Lexikon der Biologie: Placozoa
Placozoa [von *placo- , griech. zōia = Lebewesen, Tiere], von K.G. Grell (1971) begründet, im Hinblick auf die äußere Körperform und in Anlehnung an Bütschlis (1884) Placula (bzw. Placula-Theorie) benannter Tierstamm aus dem Übergangsfeld zwischen Protozoen und Metazoa und folglich von besonderer Bedeutung für das Verständnis der Phylogenese der Metazoa. Umfaßt mit der im Litoral warmer Meere (z.B. Mittelmeer, Rotes Meer, Karibisches Meer) vor allem auf Algen lebenden, im Durchschnitt nur ca. 2 mm großen Trichoplax adhaerens und der 1897 im Golf von Neapel nachgewiesenen Treptoplax reptans lediglich 2 Arten. Da Treptoplax seit ihrer Entdeckung nicht wiedergefunden wurde, bezieht sich die derzeitige Kenntnis der Placozoa so gut wie ausschließlich auf Trichoplax adhaerens ( vgl. Infobox , vgl. Abb. ). Diese Art ist ein abgeplatteter Vielzeller mit monaxoner Dorso-Ventral-Polarität, jedoch ohne Symmetrie und von unregelmäßigem Umriß, der zudem veränderlich ist, weil das Tier bei der gleitend-kriechenden Fortbewegung amöbenartigen Gestaltveränderungen unterliegt. Trichoplax hat weder Organe noch Muskel- und Nervenzellen. Sie besteht aus einem dünnen, als Epidermis gedeuteten, dorsalen Plattenepithel, einem dicken, der Aufnahme von extrasomatisch durch abgeschiedene Exoenzyme vorverdauten Protozoen dienenden und demzufolge als Gastrodermis bezeichneten, ventralen Zylinderepithel (Phagocytose wurde nie beobachtet) und einem Faserzellen führenden, flüssigkeitserfüllten Spaltraum zwischen beiden Epithelien. Am Körperrand stoßen Epidermis und Gastrodermis aneinander. Die Epidermis setzt sich aus mit je einer Geißel (monociliär) und einer Reihe besonderer Vesikel ausgestatteter Deckzellen zusammen, zwischen denen sog. Glanzkugeln, fettartige Einschlüsse degenerierender Zellen unbekannter Funktion, lagern. Die Gastrodermis besteht aus ebenfalls monociliär begeißelten und mit Mikrovilli versehenen zylinderförmigen Zellen. Alle Epithelien sind durch Desmosomen miteinander verbunden, haben aber keine Basalmembran. Ihre Kerne enthalten 12 Chromosomen, doch der DNA-Gehalt ist der geringste, der bisher bei Metazoen gefunden wurde: er ist nur 10mal so hoch wie der des Escherichia coli-Chromosoms (Bakterienchromosom). Die Kerne des Deckepithels liegen in Perikaryen, die in den Spaltraum versenkt sind. Die tetraploiden Faserzellen, die durch verästelte Fortsätze und über besondere Kontaktstellen untereinander in Verbindung stehen, sind durch einen aus Mitochondrien und Vesikeln bestehenden Komplex, eine Konkrementvakuole sowie Zisternen des endoplasmatischen Reticulums, die immer Bakterien, offensichtlich als Endosymbionten, enthalten, gekennzeichnet. Kontraktionen der Faserzellen bewirken die obengenannten Formveränderungen des Tieres. – Die Fortpflanzung vollzieht sich im allgemeinen durch Zweiteilung. Auch kommt Knospung vor, bei der ein kugeliger oder ovaler Schwärmer abgeschnürt wird, dessen begeißeltes Dorsalepithel außen, das ebenfalls begeißelte Ventralepithel innen liegt. Die Metamorphose des Schwärmers ist unbekannt. Geschlechtlich pflanzt sich Trichoplax durch Oogametie fort, indem sie meist eine, manchmal auch mehrere Eizellen bildet, die wahrscheinlich aus dem Ventralepithel hervorgehen und mit Hilfe von Faserzellen als Trophocyten im Spaltraum heranwachsen. Unbegeißelte „Spermatozoen“ und „Oocyten“ können im selben Individuum vorkommen. Die als Oocyten gedeuteten Zellen stammen aus begeißelten Epithelzellen der Unterseite. Die Faserzellen dienen als Nährzellen; Anteile ihrer Ausläufer werden ebenso wie endosymbiontische Bakterien in die Eizelle aufgenommen. Nach Ansammlung von Nährstoffen in der Eizelle und der Ausbildung einer Befruchtungsmembran setzt eine total-äquale Furchung ein. Wie bei den Schwämmen und einigen Nesseltieren regeneriert Trichoplax nach chemischem Dissoziieren ihrer Epithelien wieder ein vollständiges Tier. – Aufgrund von Größe, Bau und DNA-Gehalt (mit 0,08 pg niedrigster DNA-Gehalt diploider Epithelzellen, der je bei Metazoen gemessen wurde) muß Trichoplax adhaerens als das einfachste derzeit bekannte Metazoon gelten. Daß diese Einfachheit kaum sekundär erworben sein kann, ergibt sich aus den Organisationseigentümlichkeiten: 1) keine Symmetrie, nur Dorsoventralität, wobei das Dorsalepithel dem animalen, das Ventralepithel dem vegetativen Pol homolog sein dürfte; 2) keine Organe, nur 2 Epithelien und eine Zwischenschicht; 3) nur 5, unter Einbeziehung der „Spermatozoen“ 6 Zelltypen gegenüber 12 und mehr bei den Schwämmen. Immerhin wird neuerdings vielfach betont, daß es nicht auszuschließen ist, daß Trichoplax die progenetische Larve eines nicht mehr existierenden Taxons sein könnte.
D.Z.
Lit.: Grell, K.G.: Trichoplax adhaerens F.E. Schulze und die Entstehung der Metazoen. Naturw. Rdsch. 24, 160–161. 1971. Grell, K.G.: 2. Stamm Placozoa. In: Kaestner, A., Gruner, H.E (Hrsg.): Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Bd. 1: Wirbellose Tiere. 1. Teil. Stuttgart 41980. Westheide. W., Rieger, R. (Hrsg.): Spezielle Zoologie, Teil 1. Stuttgart 1996.
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Placozoa
Schema des histologischen Aufbaus von Trichoplax adhaerens (nach Grell). Ba Bakterium in Zisterne des endoplasmatischen Reticulums, De Dorsalepithel, Dz Drüsenzellen, Fz Faserzellen, Ge Geißel, Gk Glanzkugeln, Kv Konkrementvakuole, Mk Mitochondrien-Komplex, Ve Ventralepithel, Vk Vesikel, Zw Zwischenschicht
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