Plankton s [von *plankto- ], von C.A.V. Hensen (1887) geprägter Begriff für die Gesamtheit der meist kleinen bis kleinsten, im freien Raum von Süßwasser und Meerwasser (Meer) dahintreibenden oder schwebenden Lebewesen (Plankter, Planktonten), die zu eigenständigen, horizontalen Orts-Bewegungen nicht oder nur unzureichend befähigt sind, vielfach aber durchaus ihren Aufenthalt in der vertikalen Ebene bestimmen können. Als heterogene, doch infolge von Anpassung (Konvergenz) einander ähnliche Glieder einer Gemeinschaft aus juvenilen (Ei- und Larvalstadien) und adulten Individuen unterschiedlicher Arten ( vgl. Tab. ) stellt das Plankton, das auch als Euplankton gegen das Pseudoplankton abgegrenzt wird, zusammen mit dem Nekton das Pelagos (Pelagial) dar. – Einteilung: Je nachdem, ob das Plankton aus Bakterien, Pflanzen oder Tieren besteht, spricht man von Bakterioplankton, Phytoplankton oder Zooplankton ( vgl. Abb. 1 ). Pelagische Bakterien und einzellige Pflanzen und Tiere werden auch als Protoplankton zusammengefaßt. Als Holoplankton bezeichnet man all jene Formen, deren gesamtes Leben von der Eizelle bis zum geschlechtsreifen Individuum sich planktonisch vollzieht (Chaetognatha, Salpen, Feuerwalzen), als Meroplankton solche, die nur einen Teil ihres Individualzyklus als bestimmte Entwicklungsstadien, z.B. Larven oder auch Eier bzw. Gelege (Euphausiacea, Oegopsida, Pteropoda) im Plankton verbringen, im übrigen dem Benthos (Benthal) oder Nekton zuzurechnen sind (70–90% der Arten aller marinen Wirbellosen). – Nach der Größe der Planktonorganismen unterscheidet man verschiedene Kategorien: Megaplankton oder Megaloplankton >5 mm, Makroplankton 1–5 mm, Mesoplankton 500–1000 μm, Mikroplankton 50–500 μm, Nanoplankton 5–50 μm ( vgl. Abb. 2 ), Ultraplankton <5 μm; bei letzterem unterscheidet man noch Picoplankton 0,2–2 μm und Femtoplankton 0,02–0,2 μm. – Der Begriff Nanoplankton wurde von Lohmann 1911 eingeführt, aber fälschlich mit zwei n geschrieben, so daß man auch nicht selten Nannoplankton liest. – Nach der qualitativen Artzusammensetzung werden 4 Typen unterschieden: monoton: über 75% einer Art, praevalent: um 50% einer Art, polymiktisch: mehrere Arten vorherrschend, pantomiktisch: keine Art vorherrschend. Das Plankton des Meeres wird Haliplankton, das des Brackwassers Hyphalmyroplankton und das des Süßwassers Limnoplankton genannt. Beim Meeresplankton wird das der Hochsee als ozeanisches Plankton von dem der Küstenmeere als neritischem Plankton abgetrennt und nach der Tiefenverteilung von Epiplankton (obere 200 m), Bathyplankton (unterhalb 200 m) und Hypoplankton (über dem Meeresboden) gesprochen. Das Limnoplankton läßt sich in ein Seenplankton oder Eulimnoplankton, ein Teichplankton oder Heleoplankton (auch Heloplankton) und in ein Flußplankton oder Potamoplankton unterteilen. Das – gegebenenfalls sogar formenreiche – Plankton der Fließgewässer setzt sich jedoch nur aus Arten zusammen, die auch in stehenden Gewässern vorkommen. Die Entwicklung eines Potamoplanktons ist nur dort möglich, wo die Fließzeit des Wassers (Verweilzeit) nicht kürzer ist als die Verdoppelungszeit der Plankter. Eine solche Fließzeit wird im allgemeinen bereits im Unterlauf der Gebirgsflüsse erreicht und erlaubt z.B. die Vermehrung planktischer Kieselalgen in der Werra („Werra-Blüte“). Ober- und Mittelläufe der Flüsse sind planktonfrei oder verfrachten eingeschwemmte Organismen, ohne daß diese sich innerhalb der Transportzeit vermehren können (Tychoplankton). – Fangmethoden: Plankton wird mit Hilfe von Gazenetzen aus Seide, Nylon oder Polyesterfasern mit einer lichten Maschenweite zwischen 0,05 und 0,35 mm (Meeresbiologie [Abb.]) gefangen. Kleinstplankton (Nanoplankton und besonders Ultraplankton), das auch durch die feinsten Netzmaschen schlüpft, wird durch Planktonpumpen an Bord gebracht, hier in Durchlaufzentrifugen konzentriert und häufig mit Hilfe von Druckfiltrationsgeräten abfiltriert. Megaplankton der Oberfläche (bis 1,5 m Tiefe; z.B. Medusen, Rippenquallen, Staatsquallen, Salpen) wird unversehrt durch Schöpfen mit Hilfe von 2–3 l fassenden Glas- oder Plastikgefäßen vom Boot aus erhalten. – Planktonzählung kann auf in Quadrate unterteilten Objektträgern unter dem Mikroskop erfolgen, wird heute aber vielfach mit Geräten (z.B. Coulter Counter) durchgeführt, die auf der Leitfähigkeitsmessung (elektrische Leitfähigkeit) in einer Kapillaren beruhen und ursprünglich für die Blutkörperchenzählung (Blutzellen) entwickelt wurden. – Anpassungserscheinungen: Äußerer und innerer Bau der Planktonten stehen in direkter Beziehung zu Dichte und Viskosität des Wassers. Die Dichte der Organismen ist immer größer als 1 g/cm³, so daß die Planktonten langsam im Wasser absinken. Nach dem Stokesschen Gesetz für die Sinkgeschwindigkeit von Kugeln sinken kleine Körper langsamer ab als größere gleicher Form. Vereinfacht ergibt sich nach Stokes für Planktonten die Beziehung: Sinkgeschwindigkeit = Übergewicht/(Formwiderstand × Viskosität), wobei „Übergewicht“ das Produkt aus Dichtedifferenz zwischen Körper (Planktont) und Medium (Wasser) und dem Volumen des Körpers ist. Um nicht in ökologisch ungünstige Tiefen abzusinken, müssen die Planktonten die Sinkgeschwindigkeit verringern. Wie die Stokessche Formel zeigt, geht das nur durch Erhöhung des Formwiderstands oder durch Verminderung des Übergewichts. Eine Erhöhung des Formwiderstands wird erreicht durch die Kleinheit des Körpers (ideale Schweber sind Bakterien und die kleinsten Algen aus dem Nanoplankton), durch Abflachung (Diskoplankton) oder Streckung, durch Borsten und andere Schwebefortsätze, durch Bänder- und Kettenbildung aneinandergelagerter Individuen; Verminderung des Übergewichts dagegen durch Einlagerung von Luft oder Gasen, Fetten oder Ölen, durch Kalkreduktion in Skeletten, Schalenrückbildungen, Aufbau von Gallerten, Erhöhung des Wassergehalts oder Austausch schwerer gegen leichte Ionen. – Einige Phytoplankter (z.B. Ceratium [Peridinales]) und viele Zooplankter (z.B. Wasserflöhe) zeigen zyklische Formveränderungen (Cyclomorphosen oder Temporalvariationen). Sie werden wohl von Licht, Turbulenzen oder Futter ausgelöst und als Schwebeanpassungen an die geringere Viskosität des Wassers im Sommer gedeutet. Durch ihre Sperrigkeit dienen sie offensichtlich der Feindvermeidung. Die bei den meisten tierischen Planktern zu beobachtende Transparenz wird als Schutztracht erklärt, die ihre Träger für optisch orientierte Feinde schwer erkennbar macht. Im Gegensatz zum Benthos ist das Plankton sowohl durch jahreszeitliche (Plankton-Kalender) als auch tägliche (Vertikalwanderungen) Schwankungen gekennzeichnet. – Vertikalwanderungen: Einige Algen und viele Zooplankter der Süßgewässer wie des Meeres führen Vertikalwanderungen (Tierwanderungen) durch, die exogen von Licht (Lichtfaktor) und Temperatur (Temperaturfaktor) ausgelöst und in ihrer Richtung bestimmt werden. Dabei muß unterschieden werden zwischen tagesperiodischen Wanderungen ( vgl. Abb. 3 ) und solchen, die Folge der Individualentwicklung des Plankters sind, der, wie z.B. viele Ruderfußkrebse (Copepoda), juvenil in den Oberflächenschichten, adult aber in größeren Tiefen lebt. Die Gründe für die Tag-Nacht-Wanderungen, bei denen viele Arten in der Abenddämmerung zur Oberfläche wandern und in den Morgenstunden mit zunehmendem Licht wieder absinken, sind noch keineswegs klar. Einige Arten können offenbar ein Übermaß an Licht nicht vertragen, andere meiden bei Tag aktive Räuber. Phytoplanktonfresser nehmen nachts an der Oberfläche Nahrung auf und reichern am Tag durch ihre Stoffwechselausscheidungen tiefere Wasserschichten mit Nährstoffen an. Da die Oberflächen- und Tiefenströme ungleich verlaufen, gelangen die Tiere in der nächsten Nacht selten oder nie in den gleichen Wasserkörper. Dadurch wird die Ausbreitung der Art gefördert. Es kann aber auch, insbesondere im Küstenbereich, genau das Umgekehrte eintreten. Bei kaltem Wetter sinkt das abgekühlte Wasser samt seinem Plankton in küstenferne Bereiche ab, das Plankton aber wandert nachts wieder an die Oberfläche, treibt zur Küste und wird so im selben Gebiet gehalten. – Nahrungsketten: Alle Planktonten, von den Phytoplanktern als Primärproduzenten (Primärproduktion) über die zooplanktischen Mikro- und Makrophagen als Konsumenten und Sekundärproduzenten (Sekundärproduktion), sind wichtige Glieder im Gefüge der Nahrungsketten (Nahrungspyramide [Abb.]; vgl. Infobox ) oder bilden z.B. im Süß- wie im Meerwasser die Ernährungsgrundlage aller Fische, obgleich sich nur wenige vom Plankton direkt ernähren. – Produktivität: Der Zuwachs an Biomasse des Planktons, seine Produktivität, letztlich also die Vermehrungsrate, wird heute weltweit in den Binnengewässern wie im Meer untersucht (Produktionsbiologie, Bruttophotosynthese), um das Nahrungspotential sinnvoll nutzen zu können. Erste Ergebnisse zeigen, daß die Plankton- Produktion in den gemäßigten Breiten höher ist als in den tropischen. Die kälteren Meere weisen, insbesondere im Küstenbereich, ein dichteres Plankton auf, das im Frühjahr und Herbst eine Produktionszunahme (Planktonblüte) zeigt, was wohl auf den jahreszeitlich bedingten Nährstoffanstieg zurückzuführen ist. Die geringe Biomasse in Arktis und Antarktis (Polarregion) – auf das Gesamtjahr bezogen – ist im wesentlichen auf die kurze Vegetationsperiode zurückzuführen. Von Bedeutung sind auch Winde (Passate, Monsune) und Strömungen (Meeresströmungen), die die Wasserkörper durchmischen und so zu saisonbedingten Planktonanhäufungen beitragen. Plankton-Indikatoren lassen auf die Herkunft von Strömungen und Wassermassen schließen. Als Plankton-Indikatoren dienen vor allem Chaetognathen, insofern diese an spezifische Wasserverhältnisse angepaßt sind. Sagitta setosa ist typisch für Nordseewasser, Sagitta elegans für Atlantikwasser (Sagitta). Meeresbiologie, Müller (J.P.), Tiefseefauna, Watt; Algen II .

D.Z.

Lit.: Drebes, G.: Marines Phytoplankton. Stuttgart 1974. Huber-Pestalozzi, G.: Das Phytoplankton des Süßwassers. 7 Bde., Stuttgart 1955–1969.

Plankton

Abb. 1:
1–5 Plankton des Binnengewässers; limnisches Phytoplankton: 1 Kieselalge, 2 Grünalge, 3 Jochalge; limnisches Zooplankton: 4 Rädertier, 5 Blattfußkrebs. 6–9 Zooplankton des Meeres: 6 Garnelenlarve, 7 Ruderfußkrebs, 8 Larve eines Schlangensterns, 9 Flügelschnecke

Plankton

Abb. 2:
Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von wichtigen Arten des Phytoplanktons: 1 Protoperidinium steinii, ein Dinoflagellat; eine der beiden peitschenförmigen Geißeln ist gürtelähnlich um die Mitte der Zelle gewickelt. 2 zwei Diatomeen-Arten; a die aus Kieselsäure bestehenden Hartteile der länglichen, auf dem Meeresboden lebenden Art sehen einer Pillenschachtel ähnlich; b eine kreisrunde Diatomee, eine typische planktonische Form. 3 Emiliania huxleyi, ein zum kalkigen Nanoplankton gehörender Coccolith

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Abb. 3: Tagesperiodische Vertikalwanderung dreier wichtiger Plankton-Arten