Pogonophora [von *pogon- , griech. -phoros = -tragend], Bartwürmer, Bartträger, ausschließlich marine, meist fadendünne Würmer, die in selbstgebauten Wohnröhren ortsfest und ohne ein der Ausbreitung dienendes freischwimmendes Larvenstadium bevorzugt in kälteren Tiefengewässern von Atlantik und Pazifik leben. Als einzige insgesamt nicht-parasitische Tiergruppe besitzen sie weder einen Darm noch Mund noch After. Die ersten Vertreter dieser Tiergruppe (Siboglinum) wurden bereits während der niederländischen „Siboga“-Expedition bei Tiefseenetzfängen (Tiefseefauna) in malaiischen Gewässern gefunden. Anfangs nur für abgerissene Netzgarnstücke gehalten, wurden sie schließlich aber als Tiere erkannt und als Ringelwürmer angesehen. Später fiel dem schwedischen Zoologen K.E. Johansson bei der ebenfalls den Ringelwürmern (Annelida) zugerechneten, im Ochotskischen Meer gefangenen Art Lamellisabella zachsi deren vom Anneliden-Bauplan abweichende Anatomie auf, und er maß der Art den Wert einer eigenen Klasse (Pogonophora) bei, bis 1951 der sowjetische Zoologe A.W. Iwanow erkannte, daß es sich bei den bisher entdeckten Formen um einen völlig neuartigen Organisationstyp und damit um einen neuen Tierstamm handeln mußte. Heute kennt man etwa 120 Arten ( vgl. Tab. ), vor allem aus kälteren Meeren (Tiefengewässer des Nord- und Südatlantiks, Pazifiks), aber auch von den europäischen Kontinentalabhängen und selbst aus der Flachsee nord- und mittelamerikanischer Küsten (Florida, Karibik) und aus dem Kattegatt. Größtenteils unter 1 mm dick, erreichen sie Längen von 70 cm und mehr. In den 1970er Jahren wurden im Pazifik 2 weitere, abweichend gebaute Arten entdeckt, Lamellibrachia und Riftia, deren letztere aus etwa 2500 m Tiefe bei den Galapagosinseln in der H₂S-Atmosphäre am Rande unterseeischer Vulkanspalten lebt (s.u.) und etwa Aalgröße erreicht. Alle Pogonophoren bauen aufrecht im Boden steckende ( vgl. Abb. ) und beidseits offene Glykoproteinröhren (Chitin!) und leben gewöhnlich in dichten Ansammlungen von bis zu 200 Tieren/m². Die Ernährung der generell mund- und afterlosen Tiere erfolgt wahrscheinlich durch Aufnahme im Wasser gelöster Stoffe (Aminosäuren, Kohlenhydrate) über die ganze Körperoberfläche, unter Umständen mit Hilfe symbiontischer Bakterien. Eine besonders hohe Spezialisierung auf ihre extremen Lebensbedingungen zeigen die am Rande unterseeischer Vulkanspalten (Hydrothermalquellen) in einer H₂S-reichen Atmosphäre lebenden Tiefsee-Gattungen bzw. -Arten Lamellibrachia und Riftia pachyptila. Mit Hilfe symbiontischer Bakterien (schwefeloxidierende Bakterien) gewinnen sie aus der Oxidation von Schwefelwasserstoff Energie zum Aufbau lebenswichtiger organischer Verbindungen aus Kohlendioxid und Wasser, sind so also nicht auf das karge Angebot organischer Sinkstoffe aus den oberen Wasserschichten angewiesen. Schwefelwasserstoff wirkt zwar äußerst toxisch, da es die Zell-Atmung blockiert. Dieser toxischen Wirkung entgehen die Tiere aber, indem sie das H₂S zur Versorgung der Endosymbionten als ungiftiges Wasserstoffsulfid-Ion in Form von HS^– aufnehmen; an Hämoglobin gebunden (bis zu 4 mg HS^–/10 ml Blut) wird dieses den Symbiontenorganen zugeführt. – Äußerlich zeigt der Körper der Pogonophoren eine Gliederung in 4 Abschnitte ( vgl. Abb. ): Das kurze, kegelförmige Prosoma trägt ein bartartiges Büschel (Name) von, je nach Art, 1–250 langen, dünnen, gewöhnlich gestreckt gehaltenen, bei manchen Formen auch korkenzieherartig einrollbaren Tentakeln, die im Kreis oder spiralig angeordnet sind. Sie sind nach innen zu mit Cilienreihen und einzelligen Zotten (Pinnulae) besetzt. Gegen das Prosoma kaum abgesetzt, folgt ein ebenso kurzes Mesosoma, wegen eines beidseits schräg von dorsal nach ventral verlaufenden borstenbesetzten Cuticularleistenpaares (Frenulum, Zügel) auch Frenularregion genannt, und an diese schließt sich nach einer Ringfalte das sehr lange Metasoma an. 2 Reihen von Haftpapillen in seinem vorderen Abschnitt mit einer bewimperten Rinne dazwischen erleichtern das Kriechen, 2 mit gezähnten Borstenplättchen besetzte Ringwülste (Gürtel oder Anulum) das Feststemmen in der Wohnröhre. Die hintere Metasomaregion trägt unregelmäßig verteilte Drüsenpapillen (Röhrendrüsen) und vereinzelte Borsten. Erst 1964 wurde ein weiterer, kurzer, geringelter und an Ringelwürmer erinnernder Endabschnitt, das Opisthosoma oder Telosoma, aus bis zu 20 Segmenten mit je einem dorsalen und ventralen Borstenpaar entdeckt, das bei allen früher gefangenen Tieren abgerissen war, da es gewöhnlich unten aus der Röhre hervorragt und die Tiere im Boden verankert. Tentakel- und Rumpfcilien erzeugen einen Wasserstrom durch die Wohnröhre entlang dem Körper, aus dem durch die von Gefäßschlingen durchzogenen Tentakelpinnulae wohl hauptsächlich O₂, zudem über die gesamte Körperoberfläche auch alle Nährstoffe aufgenommen werden. Anatomie: Der äußeren Körpergliederung entsprechend ist die Leibeshöhle, ein echtes Coelom, durch Quersepten in ein bis in die Tentakel reichendes Procoel und je paarige Meso- und Metacoele unterteilt. Die durch Sprossung entstandenen Endsegmente des Opisthosomas umschließen zusätzliche, meist paarige Coelomräume. Die Muskulatur besteht aus einem subepidermalen Längsmuskelschlauch, teils auch aus einzelnen dorsalen und ventralen Längssträngen schräggestreifter Muskulatur und – im Prosoma – Transversalmuskeln. Das Blutgefäßsystem ist geschlossen und führt kernlose, hämoglobinhaltige Erythrocyten. Es besteht aus je einem Dorsal- und Ventralgefäß (dorsal und ventral, vgl. unten), welche im Opisthosoma durch segmentale Querschlingen, im Prosoma über die Tentakelgefäßschlingen verbunden sind. An der Prosoma-Mesosoma-Grenze wirkt ein muskulöser, von einer Coelomepitheltasche (Perikard) umgebener Abschnitt des Dorsalgefäßes als Herz. Als Exkretionssystem fungieren Protonephridien (Ordnung Perviata) oder Coelomodukte (Ordnung Obturata = Vestimentifera) im Prosoma. Das überaus einfache Nervensystem besteht aus einem subepidermalen Nervennetz und einem zentralen unpaaren Nervenstrang, der bei den Obturata einen Zentralkanal besitzt. Die Gonaden der getrenntgeschlechtlichen Tiere erfüllen das ganze Metasomacoelom und münden über Genitalporen an dessen Vorderende. Entwicklung: Die dotterreichen Eier werden in der Wohnröhre des Weibchens besamt und entwickeln sich direkt ohne echtes Larvenstadium, anfangs über eine Spiralfurchung, die später in eine bilaterale Furchung übergeht, unmittelbar zu jungen Würmern. Die Dorso-Ventral-Orientierung, wegen des fehlenden Darms, Munds und Afters anfangs umstritten, konnte nach bisher allerdings noch recht spärlichen embryologischen Beobachtungen aus der Lage des Darm-äquivalenten Dottergewebes im Keim und des nur rudimentär angelegten vermutlichen Urmunds derart festgelegt werden, daß der Tentakelansatz die Dorsal-, der Nervenstrang die Ventralseite kennzeichnet. Die Coelombildung erfolgt anscheinend durch Enterocoelie (Archicoelomata, Archicoelomatentheorie); mesoteloblastische Segmentbildung konnte bisher selbst im Opisthosoma nicht nachgewiesen werden. Die in den 1970er Jahren entdeckten Gattungen Spirobrachia und Riftia unterscheiden sich in den Körperproportionen und einigen anatomischen Details, z.B. dem Besitz lateraler und über dem Rücken zusammengefaltet getragener Mesosomafalten (Name: Vestimentifera) von allen übrigen Pogonophoren, den Perviata oder Frenulata, und wurden deshalb als eigene Ordnung betrachtet, zum Teil allerdings auch als mit den Pogonophoren nicht näher verwandte Ringelwürmer angesehen. – Die Verwandtschaft der Pogonophoren bleibt vorerst umstritten. Sie vereinen in sich typische Archicoelomateneigenschaften (Trimerie im Vorderende, Enterocoelie, Fehlen der mesoteloblastischen Segmentbildung, Perikardbildung) mit Spiralier-Merkmalen (anfängliche Spiralfurchung, Metamerie im Opisthosoma, ventraler Nervenstrang, Besitz von Anneliden-typischen Borsten, die von einer Borstenbildungszelle gebildet und durch antagonistische Muskelpaare bewegt werden). Die Pogonophoren werden infolgedessen einstweilen zumeist als an der Basis der Spiralier stehende Archicoelomaten betrachtet. Pentacoela.

P.E.

Lit.: Nørrevang, A. (Hrsg.): The Phylogeny and Systematic Position of Pogonophora. Hamburg 1975. Southward, A.J. et.al.: Bacterial symbionts and low ¹³C/¹²C-ration in tissues of Pogonophora indicate unusual nutrition and metabolism. Nature 293, 1–5 (1981).

Pogonophora

1 Tier in der Röhre. 2 Siboglinum ekmani (Ordnung Athekanephria). 3 Organisationsschema des Vorderendes eines Pogonophoren.
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