Schädellose, Acrania, Leptocardia, Cephalochordata, Unterstamm der Chordatiere, werden zusammen mit den Manteltieren auch als Niedere Chordaten bezeichnet. Die Acrania werden als monophyletische Gruppe den Craniota, mit denen sie die Vertebrata (Wirbeltiere) bilden, als Schwestergruppe gegenübergestellt. Schädellose sind eine artenarme Tiergruppe des marinen Litorals. Sie umfassen nur 3 Gattungen mit insgesamt 25 Arten, von denen eine Art in China wirtschaftlich genutzt (gegessen) wird. Schädellose besitzen einen lanzettförmigen flachen, durchscheinend weißlichen Körper, Länge bis 8 cm, Höhe ca. 1 cm. Sie haben keinen Schädel (Name!) und leben als hemisessile Planktonfiltrierer eingegraben im Untergrund; nur das Vorderende mit der Mundöffnung ragt heraus (Lanzettfischchen [Abb.]). Bei schlammreichen Böden liegen sie seitlich auf der Oberfläche. In groben Sanden können 5000 bis 8000 Individuen pro halbem Quadratmeter vorkommen. Kurzzeitiges schlängelndes Schwimmen in Seitenlage ist möglich. Stellvertretend für alle Schädellosen und wichtig für das Verständnis der Wirbeltierorganisation ist der Körperbau des Lanzettfischchens i.e.S. ( ä vgl. Abb. 1 und ä vgl. Abb. 2 ). Als Stützelemente fungieren: die Chorda dorsalis, Hauptstütze des gesamten Körpers. Sie erstreckt sich in Körperlängsachse über die gesamte Länge und besteht aus geldrollenartig hintereinanderstehenden, 1–4 μm dicken, scheibenförmigen Muskelzellen, deren Perikaryen dorsal und ventral liegen. Sie werden von kollagenhaltigem Bindegewebe (Chordafaserscheide) zusammengehalten. Die Muskulatur über dem Bindegewebe ist fest mit der Chorda verbunden, so daß ein elastisches Widerlager für die Muskulatur bei der Schlängelbewegung entsteht. Weitere Stützelemente aus knorpelartigem Bindegewebe befinden sich im Cirrenkamm der Mundöffnung und gitterförmig in den seitlichen Kiemendarmwänden. In Flossensäumen liegen flüssigkeitsgefüllte Hohlräume (Flossenkämmerchen), vermutlich Bildungen des Coeloms. Das Körperintegument besteht aus einer einschichtigen Epidermis, die nach außen mit einem Mikrovillisaum versehen ist, der durch eine Schleimschicht geschützt wird. Die Muskulatur ist als quergestreifte seitliche Rumpfmuskulatur (Hauptbewegungsapparat; quergestreifte Muskulatur) aus gleichartigen 50–85 Muskelpaketen (Myomeren) ausgebildet, die durch bindegewebige, w-förmige Myosepten getrennt sind. Die Myomeren der beiden Körperseiten sind versetzt. Dazu kommen ein ventraler, quergestreifter Transversalmuskel, der das Wasser aus dem Peribranchialraum treibt, verschiedene Sphinkter und glatte Muskulatur. Das Coelom entsteht in einer komplizierten Bildung während der Embryonalentwicklung. Es bildet beim erwachsenen Tier eine Vielzahl von Röhren, Kammern und Spalträumen. Das Nervensystem besteht aus einem Neuralrohr mit Zentralkanal dorsal der Chorda. Am Vorderende ist es zu einfach strukturierten Gehirnbläschen erweitert, vom Rückenmark geht an jedem Myomer je ein dorsaler und ventraler Spinalnerv ab, die sich ohne Ganglienbildung wieder vereinigen. Die Sinnesorgane sind sehr einfach. Mechano- und chemorezeptorische Sinneszellen befinden sich auf der gesamten Oberfläche, im Mundbereich zu Sinnesknospen zusammengefaßt. Im Rückenmark liegen etwa 1500 um den Zentralkanal angeordnete Pigmentbecherocellen (Auge). Eine bewimperte Vertiefung (Köllikersche Grube) an der Stelle des verschlossenen Neuroporus hat vermutlich Riechfunktion. Darmsystem: eine frontale Öffnung mit Cirrenapparat führt zunächst in eine Präoralhöhle mit dorsaler Wimpergrube (Geißelorgan, Hatscheksche Grube, homolog der Adenohypophyse der Wirbeltiere) und Wimperfeld (Räderorgan). Danach folgen der eigentliche Mund mit sphinkterartigem Velum und der Kiemendarm mit 180–200 nach vorn geneigten Kiemenspalten, die mit Querverstrebungen versehen sind (Synaptikel). Man unterscheidet Haupt- von Nebenbögen, die sekundär einwachsen. Am Boden des Kiemendarms verläuft die Hypobranchialrinne (Flimmerrinne, Endostyl; homolog der Schilddrüse der Wirbeltiere), deren schleimiges Sekret durch den Wimperschlag des begeißelten Kiemendarmepithels an den Wänden nach dorsal gebracht wird und so die hängengebliebene Nahrung transportiert. Dorsal verläuft die Epibranchialrinne, die Schleim und Nahrung „fängt“ und in den verdauenden Teil des Darms transportiert. Der verdauende Darmteil besteht aus Oesophagus, Dünndarm mit Leberblindsack und Enddarm. Der After mündet kurz vor dem Körperende nach außen. Atmungssystem: Gasaustausch ist über die gesamte Körperoberfläche und den Kiemendarm möglich. Kreislaufsystem: Das Blut besitzt keine Zellen und respiratorischen Farbstoffe. Das Gefäßsystem ist anatomisch offen (einige Lakunen), funktionell geschlossen; die Gefäße haben Endothelauskleidung und kontraktile Abschnitte ohne Klappen. Es besteht aus 3 Hauptgefäßstämmen: je einem unter und über dem Darm liegenden Arteriensystem und einem ventrolateral und ventromedian verlaufenden Venensystem. Sauerstoffarmes Blut fließt aus dem Körper über die Ductus Cuvieri zum Sinus venosus (Bezugspunkt für die Bezeichnung Arterien und Venen; hier entsteht bei Wirbeltieren das Herz). Von dort wird es durch den kontraktilen medioventralen Aortenstamm in die Kiemenbögen gepumpt. An der Basis der Kiemenarterien befindet sich je eine kontraktile Erweiterung (Bulbilli, Kiemenherzen) zur Überwindung des Kapillarnetzes. Sauerstoffangereichertes Blut wird in den paarigen, dorsalen Aortenstämmen, die sich über dem Dünndarm vereinigen, gesammelt und über die unpaare, bis zum Schwanzende reichende Dorsalaorta dem Körper zugeführt. Die Blutzirkulation erfolgt sehr langsam (1 Umlauf/15 Minuten). Der Kontraktionsrhythmus ist unregelmäßig, es gibt keine zentrale Koordination der kontraktilen Elemente. Exkretionssystem: ca. 90 Exkretionsorgane liegen segmental zu beiden Seiten des Kiemendarms, jeweils zwischen 2 Kiemenhauptbögen. Jedes besteht aus 1 Blutlakune, deren Wandung von den Ausläufern stecknadelförmiger Zellen (Cyrtopodocyten; Nephridien) gebildet wird (Glomeruli). Röhrenartige Fortsätze dieser Zellen, die einen Reusenzylinder mit im Zentrum schlagender Geißel darstellen, münden in einen Sammelkanal, der seinerseits in den Peribranchialraum führt. Jeder Glomerulus ist in Coelom eingebettet. Nach Filtration des Bluts durch Interzellularspalten der Glomeruluswand gelangt Primärharn in den Coelomraum, wird von dort durch den Geißelschlag in das Sammelsystem gebracht und über den Peribranchialraum abgegeben. Die Geißelzellen wurden früher zu den Solenocyten gerechnet. Heute betrachtet man sie aufgrund ihres anderen Feinbaus als Spezialbildung der Schädellosen. Geschlechtsorgane: Schädellose sind getrenntgeschlechtlich. Die Gonaden liegen in Coelomblasen (Gonocoel) segmental in der Seitenwand des Peribranchialraums. Die Geschlechtsprodukte gelangen durch Platzen der Gonadenwand in den Peribranchialraum. Von dort erfolgt die Abgabe ins freie Wasser, wo die Befruchtung stattfindet. Entwicklung: die 0,1 mm großen telolecithalen Eier (Eitypen) machen eine äquale, totale, determinierte Furchung. Die Gastrulation erfolgt durch Invagination, die Mesodermbildung durch Abfaltung vom Urdarmdach. Nach 16 Stunden schlüpft der bewimperte Embryo und beginnt sein freischwimmendes Larvenleben. Die Entwicklungsdauer beträgt ca. 3 Monate. Die Larven haben einen asymmetrischen Körperbau; es findet eine komplizierte Metamorphose statt. Chordatiere .

C.G.

Lit.: Fechter, H.: Manteltiere, Schädellose, Rundmäuler. Berlin 1971.

Schädellose

Abb. 1: Lanzettfischchen (Branchiostoma): a Seitenansicht; b innere Organisation (schematisch); c schematischer Ausschnitt aus dem Blutgefäßsystem

Schädellose

Abb. 2: Lanzettfischchen (Branchiostoma), Vorderende; deutlich sichtbar die bis in die Körperspitze reichende Chorda dorsalis, die rückenseitigen Segmente der Rumpfmuskulatur und bauchseitig die Kiemenspalten; unterseits vorn die von Cirren umstandene Mundöffnung