Lexikon der Biologie: Seewalzen
Seewalzen, Holothurien (i.w.S.), Seegurken (i.w.S.), Holothuroidea (auch Holothuroida), Klasse der Echinozoa (Stachelhäuter) mit ca. 1150 rezenten Arten, die wie alle anderen Stachelhäuter nur im Meer vorkommen und eine große Formenvielfalt zeigen. Körperbau und Lebensweise: Die Seewalzen ( vgl. Abb. 1 ) sehen aus wie eine Gurke, Wurst oder wie ein plump-walzenförmiger Wurm. Von vorn (Mundregion) nach hinten (After) ziehen die 5 Radien als Reihen von Saugfüßchen (Ambulacralfüßchen mit Saugscheiben). Bei vielen Seewalzen sind Ober- und Unterseite morphologisch verschieden: das Trivium als Kriechsohle („Bauch“, oft mit besonders vielen Füßchen) und das Bivium („Rücken“, meist dunkler gefärbt, Füßchen oft modifiziert zu Papillen ohne Saugscheiben). Die pentamere Radiärsymmetrie ist also von einer stammesgeschichtlich sekundären Bilateralsymmetrie überlagert. Um den Mund herum stehen 10–30 Tentakel. Sie sind nicht den Armen der Seelilien oder Seesterne homolog, sondern den großen Mund-(Buccal-)füßchen der Seeigel. Diese Tentakel dienen der Ernährung: Alle Seewalzen sind mikrophag. Arten mit bäumchenförmig verästelten Tentakeln sind Geschwebefresser (Analogie z.B. zu Gorgonenhäuptern), andere tupfen Material vom Boden auf oder fressen sich durchs Substrat. Die geräumige Leibeshöhle ist von einem derben Hautmuskelschlauch umgeben, der folgende Schichten enthält: 1) Epidermis; 2) dicke „Unterhaut“: Mesenchym mit Magnesium-reichen, calcitischen Skleriten (Skelettplättchen von bisweilen sehr bizarrer Form); 3) dicke Ringmuskulatur; 4) Radiärkanäle und radiäre Nerven; 5) ebenfalls nur im Bereich der Radien die schlanken oder breiteren Bänder der Längsmuskulatur; sie ziehen vom Kalkring, der um den Schlund herum liegt, bis zum Hinterende; 6) ein sehr dünnes Coelomepithel als Abschluß gegen das Somatocoel (= Metacoel). Charakteristisch sind die Cuvierschen Schläuche (Cuvier-Organe), 2 in den Enddarm mündende Schläuche, die bei Gefahr aus dem After ausgestoßen werden und den Angreifer entweder durch ein klebriges Sekret („Holothurienseide“) bewegungsunfähig machen oder durch ein Gift betäuben. Der Darmkanal ist wenig differenziert ( Atmungsorgane II ): er bildet 3 Schenkel; vom Enddarm (umgangssprachlich „Kloake“) ziehen bäumchenförmige Wasserlungen fast bis zum Vorderende und ermöglichen einen Gasaustausch zwischen Coelomflüssigkeit und Meerwasser. Die meisten Seewalzen sind getrenntgeschlechtlich und haben nur 1 Gonade (oft sehr stark aufgespalten und einen beträchtlichen Teil der Leibeshöhle ausfüllend) mit 1 Gonoporus „dorsal“ vom Mund. Sie geben ihre Geschlechtszellen in das freie Wasser ab. Typische Larve ist die Auricularia (Stachelhäuter II), eine bilaterale, quaderförmige Larve mit einem Wimperband an den Seitenkanten. Beachtlich ist das Regenerationsvermögen vieler Seewalzen: sie können bei Gefahr durch plötzliche Kontraktion des Hautmuskelschlauchs den Enddarm oder sogar alle Eingeweide ausstoßen und diese innerhalb von einer bis mehreren Wochen regenerieren. Manche Arten sind sogar zu Regeneration nach Querteilung fähig. – Formenvielfalt, Größe und Vorkommen: Die bisherige Beschreibung gilt vor allem für die beiden Ordnungen Dendrochirotida und Aspidochirotida, zu denen die meisten auf dem Substrat lebenden, litoralen Vertreter gehören. Dies sind auch die Seewalzen, die einem bei einem Badeurlaub am Mittelmeer auffallen. Stark abweichende Körperformen findet man bei spezialisierten Substratbewohnern oder auch bei pelagischen Arten. Seewalzen kommen in allen Meeren in allen Tiefen vor (sogar bis 10.000 m; Tiefseefauna). Sie stellen in Tiefen ab 4000 m den Großteil der benthischen Biomasse. Manche Arten, die in den Gezeitenzonen leben, können längeres Trockenfallen aushalten. Filtrierende Arten sind nahezu sessil, andere bewegen sich kriechend und kletternd fort, und mehrere Arten schwimmen aktiv. Die Länge liegt zwischen 5 mm (Rhabdomolgus aus dem Sandlückensystem der Nordsee; vgl. Abb. 2 ) und 2 m (Synapta maculata, 5 cm Durchmesser, lebt auf Korallenriffen). Verwandtschaft und System: Die Coelomverhältnisse (Ambulacralgefäßsystem, Trimerie) und die pentamere Radiär-Symmetrie weisen die Seewalzen eindeutig als Stachelhäuter aus. Bei wenigen Gattungen sind sogar noch Stacheln auf Kalkplatten vorhanden, die den gesamten Körper umhüllen (beweglich wie bei Lederseeigeln). Man kann den Bauplan der Seewalzen leicht von dem der Seeigel (Unterklasse „Regularia“) ableiten, indem man deren Mund-After-Achse in die Länge zieht und das ganze Tier zur Seite kippt. Der Kalkring der Seewalzen wird oft mit dem Kauapparat der Seeigel homologisiert. Dies könnte eine Synapomorphie für die beiden Klassen sein, also eine Begründung für deren Zusammenfassung als Echinozoa. – Die Klassifikation ( vgl. Tab. ) ist ziemlich standardisiert. Insbesondere die Einstufung der fossilen Taxa ist recht problematisch und künstlich, da sie in der Regel nur auf isolierten, wenn auch häufigen Skelettelementen aus Sedimentproben beruht. Bisweilen werden Dactylochirotida und Dendrochirotida zusammengefaßt als Unterklasse Dendrochirotacea (oder auch als Ordnung Dendrochirotida i.w.S. mit den 2 Unterordnungen Dactylochirotina und Dendrochirotina). Auch die Ordnungen Aspidochirotida, Elasipodida, Molpadiida und Apodida werden bisweilen zusammengefaßt als Unterklasse (Aspidochirotacea bzw. Apodacea) oder als Ordnung (dann Herabstufung der Teilgruppen zu Unterordnungen). Früher wurden Dactylochirotida, Dendrochirotida, Aspidochirotida, Elasipodida und Molpadiida als Actinopoda vereinigt. – Fossilien: Der vergleichsweise hohe Magnesiumgehalt der Holothuriensklerite führt zu einem guten Fossilisationspotential. Ab Ordovizium bekannt, fand man ganze Holothurien als große Ausnahme (3 fossile Arten) in einigen Fossillagerstätten (Hunsrückschiefer, Solnhofen). Der fossile Bericht ist deshalb lückenhaft, obgleich sich die häufigen Holothuriensklerite eingeschränkt als Leitfossilien eignen. Holothurine, Rete mirabile, Trepang; Stachelhäuter I, II, IV.
U.W./W.R.
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Seewalzen
Abb. 1: Organisationsschema
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Seewalzen
Abb. 2:
1 Rhabdomolgus, 2 Holothuria, 3 Cucumaria, 4 Pelagothuria
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