Lexikon der Biologie: thermophile Bakterien
thermophile Bakterien [von *thermo- , griech. philos = Freund], Bakterien und Archaebakterien, die bei hohen Temperaturen (über ca. 50 °C) wachsen. Man unterscheidet gemäßigt (moderat) thermophile Bakterien (optimales Wachstum: 45–75 °C), z.B. Stämme von Bacillus, Clostridium (Clostridien) oder Cyanobakterien, und extrem thermophile Bakterien (= hyperthermophile Bakterien oder Hyperthermophile; extremophile Bakterien), die unter 65 °C kein Wachstum mehr zeigen und deren Optimum fast 90 bis über 100 °C betragen kann. Die extrem Thermophilen lassen sich in 2 physiologische Gruppen unterteilen, die eine mit einem Wachstumsminimum bei ca. 65 °C, die andere bei ca. 90 °C. In der Literatur findet man daher auch eine Unterscheidung zwischen Hyperthermophilen (oder extrem Thermophilen [i.e.S.], Wachstum ca. 65 bis ca. 98 °C, Optimum ca. 88 °C) und den extrem Hyperthermophilen (Wachstum ca. 90–121 °C, Optimum über 100 °C). – Die meisten extrem thermophilen Bakterien wachsen zwischen 70 und 98 °C ( vgl. Tab. ). Das aerobe, obligat chemolithoautotrophe, Wasserstoff-oxidierende Archaebakterium Acidianus infernus wächst zwischen 65 und 96 °C mit einem Wachstumsoptimum bei ca. 90 °C. Der chemolithotrophe Schwefelreduzierer Pyrodictium occultum („Verborgenes Feuernetz“) hat sogar ein Temperaturoptimum von 105 °C (Verdopplungszeit 110 min) und ein -Maximum von 110 °C; unter 82 °C ist kein Wachstum zu beobachten. Pyrolobus fumarii (Pyrodictiaceae) kann sogar von 90–113 °C wachsen, das Wachstumsoptimum beträgt 106 °C. Den Hitzerekord hält (bisher) jedoch ein erst 2003 beschriebenes, vom Grunde des Pazifiks in der Nähe von Hydrothermalquellen (Schwarze Raucher) isoliertes, EisenIII-reduzierendes Archaebakterium („Stamm 121“), das noch bis 121 °C gut wächst und 130 °C für 2 Stunden ohne größere Schäden erträgt; das Wachstumsoptimum liegt bei ca. 106 °C (Verdopplungszeit 24 Stunden), unter 85 °C findet kein Wachstum mehr statt. Ein anderes hyperthermophiles Archaebakterium, Nanoarchaeum equitans, das erst 2002 entdeckt wurde, unterscheidet sich genetisch so stark von den übrigen Archaebakterien (Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota), daß es in einem neuen Archaebakterien-Reich (Nanoarchaeota benannt) eingeordnet wird. Seine kokkoiden Zellen haben einen Durchmesser von 400 nm und besitzen das bisher kleinste Genom (0,5 Megabasen). Nanoarchaeum lebt als Symbiont oder Parasit auf einer Ignicoccus-Art (Thermoprotei), einem anderen strikt anaeroben chemolithoautotrophen Archaebakterium, in schwefelhaltigem, fast 100 °C heißem Wasser am vulkanischen Meeresgrund (Hydrothermalquellen). – Obwohl extrem thermophile Bakterien bei „normalen“ Temperaturen sich nicht vermehren, überleben sie bei niedrigen Temperaturen (z.B. 4 °C) jahrelang. Thermophile Bakterien gibt es nur bei bestimmten Bakteriengruppen; oft sind nur einige Stämme thermophil. Die meisten Bakterien, die noch bei ca. 100 °C oder noch höherer Temperatur (unter Druck) wachsen können, gehören zu den Archaebakterien (Archaea), überwiegend den Crenarchaeota (Thermoprotei; Thermoproteales, Desulfurococcales und Sulfolobales) mit streng anaerobem, aerobem oder fakultativ anaerobem, oft chemolithoautotrophem Schwefel-Stoffwechsel (Schwefelatmung, Schwefeloxidation; Schwefelreduzierer). Die hyperthermophilen Eubakterien (Bacteria), die auch bei Temperaturen um 90 °C wachsen können, stehen an tief verzweigter Stelle (am Anfang) der Eubakterien-Abstammungslinie, z.B. Aquifex und verwandte Arten (Abteilung [Phylum] Aquificae, Ordnung Aquificales), Vertreter der Abteilung (Phylum) Thermotogae (Thermotogales) und Abteilung (Phylum) Thermodesulfobacteria (Thermodesulfobacteriales). Von den Eukaryoten können nur wenige, einige Protozoen und Pilze, über 50 °C leben. Bisher bekannte „Rekordhalter“ bei den eukaryotischen Organismen sind der Pilz Thermoascus aurantiacum, der gerade noch 62° C erträgt, und der in Hydrothermalquellen (bei Temperaturen bis ca. 80 °C) nachgewiesene Pompeji-Wurm (Alvinella pompejana). – Thermophile Bakterien leben in sonnendurchglühten Moorböden, Salzlaken von Wüsten, sich selbst erhitzendem Pflanzenmaterial (z.B. feuchtem Heu; Selbsterhitzung). Die meisten extrem thermophilen Bakterien wurden aus vulkanischen Quellen und Schlammlöchern des Festlands und submarinen heißen Quellen isoliert, besonders aus Solfataren, wo vulkanische Exhalationen von Schwefelverbindungen stattfinden. Auch auf glühenden Kohleabraumhalden leben thermophile Bakterien (Thermoplasma). Die ersten Berichte über thermophile Mikroorganismen stammen von F.J. Cohn (1862, über Cyanobakterien in Thermalwasser der Carlsberger Sprudelquellen). – Die obere Grenze der Wachstumstemperatur hängt von der Stabilität der Zellstrukturen, Makromoleküle, aber auch von kleinen organischen Verbindungen (z.B. ATP) und der Geschwindigkeit ihrer Resynthese ab. Schon bei 110 °C wird ATP (Adenosintriphosphat) schnell hydrolysiert (Hydrolyse), so daß bei einem Zellwachstum schnelle Resynthesen gefordert werden müssen. Ein wichtiger Faktor der Hitzeresistenz der Enzyme und der anderen Proteine scheint eine besondere Art der Faltung der Proteine zu sein. Nach Berechnungen der Thermostabilität organischer Verbindungen scheint das Maximum für Wachstum und Leben zwischen 121 und 150 °C zu liegen. Experimentelle Befunde für ein Wachstum von thermophilen Bakterien aus heißen, schwefelhaltigen Tiefseequellen (schwefeloxidierende Bakterien – Tiefseeökosystem) im Pazifik („black smokers“; Schwarze Raucher) bei noch höheren Temperaturen (unter Druck) werden stark angezweifelt und konnten auch nicht bestätigt werden. Möglicherweise täuschten nicht-biologische, chemisch-thermische Reaktionen eine biologische Massenzunahme vor. – Thermophile Bakterien haben große wirtschaftliche Bedeutung in der Biotechnologie erlangt. So werden in großem Umfang thermostabile Enzyme aus Bacillen gewonnen, die als Waschmittelzusatz (Thermolysin = Proteasen) und zum Aufschließen von Stärke (α-Amylase) für die Zucker- und Alkoholherstellung genutzt werden. Auch in der Wissenschaft, z.B. für die Polymerase-Kettenreaktion (PCR), werden hitzestabile DNA-Polymerasen von Bakterien (Arten von Thermus; Taq-DNA-Polymerase) oder Archaebakterien (Arten von Pyrococcus) eingesetzt. Bakterien, Hitzeresistenz, mikrobielles Wachstum, thermoacidophile Bakterien.
G.S.
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