Lexikon der Biologie: binokulares Sehen
binokulares Sehen [von latein. bini = je zwei, ocularis = Augen-], das gleichzeitige Betrachten mit beiden Augen (Linsenauge). Es ermöglicht, einen räumlichen Tiefeneindruck (räumliches Sehen, stereoskopisches Sehen, plastisches Sehen, Stereopsis) zu gewinnen ( vgl. Infobox ) und Entfernungen abzuschätzen (Entfernungssehen). Augenbewegungen, Blickfeld, Gesichtsfeld, monokulares Sehen, Stereoskopie.
F.St.
binokulares Sehen
Die Größe des binokularen Sehfeldes korreliert mit der Lebensweise des Individuums. Tiere, die aktiv Beute fangen oder die ihre Extremitätenkoordination visuell steuern, besitzen ein großes binokulares Sehfeld. Bei Primaten erreicht es eine Größe von 150°, bei Katzen 130°, bei Greifvögeln und der Gottesanbeterin etwa 60°. Tiere, die Freßfeinde fürchten und deshalb frühzeitig erkennen müssen, haben ihre Augen seitlich am Kopf. Dadurch vergrößert sich ihr Gesamt-Sehfeld, sie besitzen allerdings nur ein kleines binokulares Feld. Die Taube z. B. besitzt ein Sehfeld von insgesamt 340° mit einem binokularen Anteil von nur 35°. Bei manchen dieser Arten (Kaninchen, Fliegen) existiert auch ein zweites binokulares Feld hinter dem Tier. Bei solchen Tieren mit seitlicher Augenstellung findet eine fast vollständige Überkreuzung der Sehnervenfasern im Chiasma opticum statt, so daß jedes Auge in die gegenüberliegende Hirnhälfte projiziert. Über den Balken (Corpus callosum) erfolgt dann die Zusammenführung der Signale von korrespondierenden Netzhautstellen. Im Gegensatz dazu findet bei Tieren mit großem binokularem Feld eine teilweise Überkreuzung im Chiasma opticum statt (auch beim Menschen), so daß Signale korrespondierender Netzhautstellen zusammen ins Sehhirn laufen. – Jedes Auge nimmt einen Gegenstand aus einem anderen Blickwinkel wahr, wodurch die Abbildungen auf der Netzhaut geringfügig gegeneinander verschoben (und auch etwas verzerrt) sind. Diese Verschiebungen werden neural gegeneinander verrechnet und wieder zu einem Bild vereinigt (binokulare Fusion). Die Differenz der unterschiedlichen Blickwinkel beider Augen bezeichnet man als binokulare Disparität. Das menschliche Sehsystem kann Disparitäten bis zu wenigen Bogensekunden wahrnehmen. Die Disparität verursacht einen Tiefeneindruck und wird hauptsächlich zur räumlichen Feinanalyse eines Objekts genutzt. Dabei muß ein abgebildeter Gegenstandspunkt in einem bestimmten Netzhautbereich des zweiten Auges, dem sog. Panum-Areal, abgebildet werden. Liegt er außerhalb dieser Zone, findet keine binokulare Fusion statt, und es entsteht ein Doppelbild (Diplopie). In der Fovea (Netzhaut) des Menschen hat das Panum-Areal eine Ausdehnung von ca. 8 Bogenminuten, bei 10° in der Peripherie etwa 30 Bogenminuten. Jedoch liegen die Ausmaße des Panum-Areals nicht fest, sondern variieren je nach Art des visuellen Reizes. Innerhalb des Areals ändert sich bei leichter Objektverschiebung der Tiefeneindruck, während die Fusion stabil bleibt. Alle Punkte, die auf korrespondierende Netzhautkoordinaten abgebildet werden, liegen auf einer kreisförmigen Linie, dem Horopter. Durch die Panum-Areale bedingt, ist der Horopter ein Ring, der alle Punkte beinhaltet, die binokular fusionieren. Je weiter im Horopter ein Punkt von der Fixationsstelle entfernt ist, desto größer ist die Disparität. Liegt ein Objekt vor dem Horopter, kommt es zur gekreuzten Disparität, wobei das Objekt in beiden temporalen Netzhauthälften abgebildet wird. Bei der ungekreuzten Disparität befindet sich das Objekt hinter dem Horopter und wird folglich auf beiden nasalen Hälften abgebildet. Somit ist zum einen die Größe der Disparität ein Maß für den Abstand zum Fixationspunkt (Entfernungsmessung), zum anderen gibt die Art der Disparität (gekreuzt oder ungekreuzt) Aufschluß über die Lage relativ zum Fixationspunkt.
Korrespondierende Netzhautstellen projizieren auf die gleichen Regionen im Sehhirn. In der Eintrittsstelle des visuellen Cortex V1 (Sehrinde) befinden sich die ersten Neurone mit binokularen rezeptiven Feldern. Sie erhalten Signale von nicht-korrespondierenden Netzhautstellen beider Augen. Diese binokularen Neurone sind auf verschiedene Disparitäten spezialisiert und somit für das binokulare Tiefensehen (Stereopsis) verantwortlich.
Folgt man z. B. einem sich von links nach rechts bewegenden Objekt mit beiden Augen, so sieht man mit dem rechten Auge Gegenstände vor dem Objekt früher, Gegenstände hinter dem Objekt später als mit dem linken Auge. Diese Zeitdifferenzen werden vom Sehhirn in Tiefenwahrnehmung umgesetzt, wobei die maximale Differenz bei etwa 50 ms liegt. Hält man vor ein Auge einen Graufilter und betrachtet ein hin und her schwingendes Pendel, so scheint dieses eine elliptische Bahn zu beschreiben. Der Grund liegt darin, daß das Auge mit dem Graufilter das visuelle Signal verzögert erhält, was vom Sehhirn mit scheinbarer Tiefe beantwortet wird. Es ist nicht zwingend erforderlich, gleichzeitig ein Objekt zu betrachten, um Disparitäten wahrzunehmen. Mittels einer Spezialbrille ist es möglich, sehr schnell abwechselnd jeweils ein Auge abzudunkeln. Schon bei Frequenzen von wenigen Hertz kann man damit eine Tiefenwahrnehmung hervorrufen. – Tiere mit Komplexaugen können nicht wie Wirbeltiere Konvergenzbewegungen der Augen (Augenbewegungen) nach innen durchführen, um ein nahes Objekt zu fixieren. Vielmehr geben ihnen die Sehachsen korrespondierender Ommatidienpaare auf den Augeninnenseiten Aufschluß über die Entfernung eines fixierten Objekts. Je weiter innen dieses Paar liegt, desto näher liegt der Schnittpunkt am Tier. Frontal am Auge befindliche Ommatidien mit nahezu parallel verlaufenden Sehachsen sind dafür nicht geeeignet. Bei der räuberischen Libellenlarve überdeckt die Mehrzahl der Ommatidien des binokularen Sehfelds exakt den Schlagbereich ihrer Fangmaske. Die Gottesanbeterin benutzt binokulares Sehen, um Entfernung und Geschwindigkeit einer Beute zu bestimmen. Sie folgt der Beute mittels Kopf-Saccaden und schlägt bei geeigneter Entfernung von 20–30 mm, entsprechend einer Disparität von 10°, zu. Bei Abdeckung eines Auges ist ihr binokulares Sehen beeinträchtigt, und sie schlägt daneben. Setzt man einer Gottesanbeterin ein lichtbrechendes Prisma vor ein Auge, schlägt sie zu weit, obwohl sie die Disparität mit 10° richtig bestimmt hat. Bei Präsentation von zwei Beuteobjekten schlägt sie bevorzugt nach dem näheren. Zwei seitlich versetzte Beuteobjekte werden von beiden Komplexaugen in verschiedenen Regionen wahrgenommen. Es entsteht durch die Überkreuzung zweier Sehachsen (linkes Auge fixiert rechte Beute, rechtes Auge fixiert linke Beute) ein Ghost-Bild. Man kann die Gottesanbeterin veranlassen, nach diesem Ghost zu schlagen, wenn man die beiden äußeren Sehstrahlen (linkes Auge fixiert linke Beute, rechtes Auge fixiert rechte Beute) abdeckt.
F.St.
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