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Kompaktlexikon der Biologie: Stomata

Stomata, Spaltöffnungen, Einrichtungen in der von einer Cuticula überzogenen Epidermis, die den Gasaustausch und die Transpiration ermöglichen. Man findet sie an den von Luft umgebenen assimilierenden Organen der Kormophyta, mancher Bryophyta und Pteridophyta. S. bestehen aus jeweils zwei bohnenförmigen Schließzellen, die einen schizogen entstandenen Interzellularspalt, den Porus, umschließen. Häufig sind sie von besonders gestalteten Epidermiszellen umgeben, die man als Nebenzellen bezeichnet. Der gesamte Komplex aus Nebenzellen und Schließzellen mit Porus wird als Spaltöffnungsapparat bezeichnet ( vgl. Abb. ). Er stellt die Verbindung zwischen der Außenluft und der Luft des Interzellularsystems dar und mündet in einen besonders großen Interzellularraum (substomatärer Hohlraum, früher Atemhöhle) des Mesophylls bzw. des Rindengewebes. Im Gegensatz zu anderen Epidermiszellen enthalten die Schließzellen und teilweise auch deren Nebenzellen stärkehaltige Chloroplasten. Ihre unregelmäßig verdickten Zellwände führen bei Turgoränderungen dieser Zellen zu einer Gestaltänderung, die das Öffnen oder Schließen des Spalts bewirkt (Spaltöffnungsbewegungen).

Je nach Bau unterscheidet man verschiedene S.-Typen. Die einfachste Bauweise zeigt der bei Moosen und Farnen verbreitete Mnium-Typ mit nur wenig verstärkten Zellwänden. Steigt der Turgordruck an, werden Innen- und Außenwand voneinander entfernt. Durch Streckung der Bauchwand öffnet sich der Spalt. Der häufige Helleborus-Typ kommt bei vielen mono- und dikotylen Angiospermae vor. Er besitzt bohnenförmige Schließzellen mit leistenartigen Verstärkungen an der dem Spalt zugewendeten Wand, die Rückwand dehnt sich bei steigendem Turgor in Richtung der Nebenzellen aus. Den Gramineen-Typ findet man vor allem bei den Poaceae und Cyperaceae, aber auch innerhalb anderer Pflanzengruppen. Er ist durch hantelförmige Schließzellen gekennzeichnet. Der verfestigte Mittelteil der Schließzelle bleibt bei erhöhtem Druck formstabil, während sich die blasenförmigen Zellenden ausdehnen. Die S. des Koniferen-Typs sind tief in die Epidermis der Nadeln eingesenkt, die Nebenzellen nehmen aktiv an den Turgorbewegungen der Schließzellen teil ( vgl. Abb. ).

Die Wasserspalten (Hydatode) mancher Hygrophyten, die der Ausscheidung von Wasser dienen, sind den S. homolog.



Stomata: REM-Aufnahmen der Blattoberseite von Gerste (Hordeum vulgare, links) und der Zuckerrübe (Beta vulgaris). Die Spaltöffnungen sind durch weiße Pfeile gekennzeichnet



Stomata: Spaltöffnungsapparat in Aufsicht und Querschnitt (oben) sowie Spaltöffnungstypen (unten)

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