{"title":"Chondrom: 5","body":"
<\/BR>Chondrom<\/STRONG>
<\/BR>Zwei Mitochondrien<\/I> haben dasselbe (typische) Chondrom, wenn sie dieselben Typen von Genen bzw. Funktionseinheiten, d. h. dieselbe DNA-Sequenz, besitzen. Zwei Zellen<\/I> haben dasselbe Chondrom, wenn ihre Mitochondrien dasselbe typische Chondrom besitzen. Die mitochondrialen DNA-Moleküle (mtDNA) sind zirkulär und liegen meist in mehreren Kopien pro Mitochondrium vor. Sie zeigen nativ Supercoilstruktur (supercoil<\/A>), was auf die Aktivität einer DNA<\/A>-Topoisomerase vom Typ II zurückzuführen ist. Die Größe eines mitochondrialen DNA-Moleküls kann sehr unterschiedlich sein: ca. 15 000 Basenpaare bei Säugetieren<\/A>, ca. 90 000 bei Hefen<\/A> und 250 000 bis 2,5 Millionen bei Höheren Pflanzen<\/A>. In der Regel gibt es zwischen verwandten Gruppen geringere Unterschiede als zwischen nicht verwandten Arten. Die Größenunterschiede beruhen auf nichtcodierenden Sequenzen; z. B. ist eine 1000–2000 Basenpaare lange nichtcodierende Sequenz für die Größenunterschiede zwischen der mtDNA von Mensch, Rind und Maus verantwortlich (die Anordnung der codierenden Sequenzen ist identisch). Bei Pilzen<\/A> und Höheren Pflanzen ist die Zahl nichtcodierender Bereiche stark vermehrt. In pflanzlichen Chondromen gibt es zudem Sequenzen, die offensichtlich aus Plastiden<\/A> und dem Zellkern<\/A> stammen und keinerlei Funktion besitzen. Zusätzlich werden bei Höheren Pflanzen Größenunterschiede innerhalb des Chondroms eines Organismus gefunden. Sie beruhen auf Rekombination<\/A> an gleichgerichteten repetitiven Sequenzen (repetitive DNA<\/A>) sogenannter Master-Moleküle, wodurch kleinere Plasmide<\/A> entstehen, die nur einen Teil der mtDNA des Master-Moleküls enthalten. Diese Rekombinationsereignisse sind reversibel.
<\/BR>Das Chondrom enthält Gene für sämtliche zu einer Proteinbiosynthese (Translation<\/A>) erforderlichen tRNAs (transfer-RNA<\/A>) und rRNAs (ribosomale RNA<\/A>), außerdem einige Gene für ribosomale Proteine<\/A> (Ribosomen<\/A>), für Enzyme<\/A> der Atmungskette<\/A>, der oxidativen Phosphorylierung (Atmungskettenphosphorylierung<\/A>) und der Fettsäureoxidation (Fettsäuren<\/A>). Da zur Funktion der Mitochondrien die auf dem Chondrom codierten Genprodukte mit Proteinen zusammenwirken müssen, die auf dem Kern-Genom codiert sind, im Cytoplasma<\/A> synthetisiert werden und danach durch die innere und äußere Membran<\/A> des Mitochondriums transportiert werden (neben weiteren Enzymen für die oben genannten Stoffwechselwege noch Enzyme der Transkription<\/A>, der Replikation<\/A> und des Citratzyklus<\/A>), spricht man von semiautonomen<\/I> Organellen (Eucyte<\/A>). Einige Gene des Chondroms von Hefen und anderen Pilzen sowie Pflanzen enthalten intervenierende Sequenzen (Intron<\/A>; Exon<\/A>, Genmosaikstruktur<\/A>, Mosaikgene<\/A>), was ihnen einen eukaryotischen Charakter verleiht. Die Gene auf den verhältnismäßig kleinen mitochondrialen DNA-Molekülen von Säugern sind nicht durch intervenierende Sequenzen unterbrochen. Eine Besonderheit des Chondroms von Säugern ist auch, daß die Gene sehr dicht aufeinanderfolgen (zum Teil überlappen sich sogar die terminalen Bereiche der Gene) und nicht durch die vor allem im Kerngenom üblichen, aber auch im Chondrom anderer Organismen vorhandenen repetitiven Sequenzen und Signalstrukturen<\/A> (in menschlichen Mitochondrien beginnt die Transkription sämtlicher Gene an einem einzigen gemeinsamen Promotor<\/A>) voneinander getrennt sind.
<\/BR>Die Vererbung der Mitochondrien und damit des Chondroms eines Organismus ist meist uniparental (bei Hefen biparental), bei Säugern ausschließlich maternal. Sequenzunterschiede können also nicht auf Rekombinationsereignissen, sondern nur auf Mutationen<\/A> beruhen. mtDNA wird daher zur Analyse von Sequenzunterschieden und der genetischen Distanz<\/A> von Arten herangezogen, was die Erstellung von Sequenzstammbäumen erlaubt.
<\/BR>Meist sind Individuen in Bezug auf die DNA-Sequenz ihrer Mitochondrien homoplasmisch, d. h., die DNA sämtlicher Mitochondrien ist identisch. Inzwischen mehren sich jedoch Hinweise auf Organismen, bei denen mehrere Variationen mitochondrialer DNA existieren, die auch an die nächsten Generationen weitergegeben werden. \nG.St.\/M.Ma.\/M.B.
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