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<\/BR>Crossing over
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<\/BR>Nach einem von R. Holliday 1964 aufgrund genetischer Daten entwickelten Modell (Holliday-Modell), das mit Abwandlungen weitgehend akzeptiert wird und auch auf molekularem Niveau Bestätigung fand, läuft ein Crossing over folgendermaßen ab: Es beginnt, während die Chromatiden (= homologe DNA-Doppelhelices, Homolog 1 und 2 in der Abbildung) nahe beieinanderliegen, mit Einzelstrangbrüchen in den DNA-Helices (a). Es entstehen freie Strangenden, die den ihnen jeweils homologen Einzelstrang – unter Mitwirkung vom \"unwinding Protein\" (Entwindungs-, Reißverschluß-Protein) – verdrängen (b) und sich mit dem jeweils komplementären Einzelstrang der homologen Helix über Basenpaarung verbinden (c). Die jetzt neu benachbarten Nucleotidsequenzen werden von DNA-Ligase kovalent verbunden (d). Falls wegen nicht exakter Neupaarung nötig, werden vorher überstehende Einzelstrangabschnitte abverdaut (Exonuclease) bzw. fehlende nachsynthetisiert (DNA-Polymerase). Als Ergebnis sind nun die beiden Homologe durch Überkreuzung der ausgetauschten Einzelstränge miteinander verbunden (d = e). Diese Strukturen werden Holliday-Intermediate oder Chi-Strukturen (nach griech. χ) genannt und wurden in Prokaryoten elektronenmikroskopisch beobachtet. Durch Drehung um die Vertikalachse löst sich die Überkreuzfigur der neu gepaarten Einzelstränge (f); infolge Bruchs der bis dahin noch unversehrten Stränge (g) und Neukombination der Bruchstücke wird schließlich der Segmentaustausch vollendet (h, i).
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