{"title":"Biomechanik: 4","body":"<BR><\/BR><STRONG>Biomechanik bei Pflanzen<\/STRONG><BR><\/BR>An zwei Beispielen kann erl&#228;utert werden, wie gut die in Jahrmillionen-langen Evolutionsprozessen entstandenen pflanzlichen Achsenstrukturen an die auf sie einwirkenden mechanischen Beanspruchungen angepa&#223;t sind: Gras- und Getreide-<I>Halme<\/I> geh&#246;ren mit L&#228;nge\/Durchmesser-Verh&#228;ltnissen von bis zu 500:1 zu den bemerkenswertesten architektonischen Konstruktionen der Natur. Bei ihnen wird, wie bei vielen Pflanzen mit hohlzylindrischen Achsen, die Gefahr des lokalen Knickens durch eine Untergliederung der Stengel in hohle Internodien (<A href='\/abo\/lexikon\/bio\/34325'>Internodium<\/A>) und massive Nodien (<A href='\/abo\/lexikon\/bio\/36497'>Knoten<\/A>; mit Querdiaphragmen und Nodalverdickungen) vermindert. Biomechanische Analysen zeigen, da&#223; <I>Grashalme<\/I> hinsichtlich ihres Nodienabstands und der Verringerung dieses Abstands zur Achsenbasis hin als \"mechanisch optimierte Leichtbauwerke\" betrachtet werden k&#246;nnen, die mit geringem Materialaufwand hohe Biegebelastungen tolerieren. Ebenfalls zur Verringerung der Gefahr des lokalen Knickens tr&#228;gt bei vielen Grashalmen die innere Parenchymschicht bei, die im Zustand voller Turgeszenz (<A href='\/abo\/lexikon\/bio\/68092'>Turgor<\/A>) in Art einer inneren Druckmanschette den &#228;u&#223;eren Sklerenchymring stabilisiert und so das Einbeulen vermindert (\nvgl. Abb.\n III). Au&#223;erdem l&#228;&#223;t sich bei &#228;lteren Halmen h&#228;ufig eine nach au&#223;en hin zunehmende Lignifizierung des Parenchymgewebes beobachten, wodurch eine nahezu optimale Verbindung dieser beiden Gewebe erreicht wird (<A href='\/abo\/lexikon\/bio\/64844'>S&#252;&#223;gr&#228;ser<\/A>, <A href='\/abo\/lexikon\/bio\/7022'>Bambusgew&#228;chse<\/A>).<BR><\/BR>Analysiert man die ontogenetischen Ver&#228;nderungen der mechanischen Eigenschaften, so k&#246;nnen bei Pflanzen mit <A href='\/abo\/lexikon\/bio\/60832'>sekund&#228;rem Dickenwachstum<\/A> drei grundlegende Wuchsformtypen unterschieden werden: nicht-selbsttragende <A href='\/abo\/lexikon\/bio\/39199'>Lianen<\/A>, halb-selbsttragende Spreizklimmer und selbsttragende B&#228;ume und Str&#228;ucher. Die &#196;nderungen der mechanischen Eigenschaften lassen sich in quantitativer Weise mit ontogenetischen &#196;nderungen der Achsenanatomie erkl&#228;ren, so da&#223; Struktur und Funktion in eindeutiger Weise korreliert sind (\nvgl. Abb.\n V). Die Ursachen daf&#252;r, da&#223; sich bei Lianen und selbsttragenden Holzpflanzen (<A href='\/abo\/lexikon\/bio\/32317'>Holzgew&#228;chse<\/A>) die mechanischen Eigenschaften in nahezu gegens&#228;tzlicher Weise im Verlauf der Ontogenie ver&#228;ndern, liegen in den unterschiedlichen Selektionsdrucken begr&#252;ndet, die zur Entstehung dieser beiden Wuchsformtypen f&#252;hrten. Selbsttragende B&#228;ume und Str&#228;ucher sind mit zunehmender H&#246;he, vor allem durch die stark ansteigenden Windbiegebelastungen, immer gr&#246;&#223;eren Beanspruchungen ausgesetzt. Folglich ist es f&#252;r selbsttragende aufrechte Pflanzen von gro&#223;em Selektionsvorteil, mit zunehmender Stammh&#246;he nicht nur das Volumen des biegesteifen Holzes in den basalen Stammbereichen zu vermehren, sondern auch die Anordnung im Stammquerschnitt und die Materialeigenschaften im Hinblick auf die biegemechanischen Eigenschaften zu optimieren. Dies f&#252;hrt zu einer Zunahme des Biegeelastizit&#228;tsmoduls der St&#228;mme im Verlauf der Ontogenie. V&#246;llig unterschiedliche mechanische Eigenschaften finden sich bei den nicht-selbsttragenden <I>Lianen,<\/I> die eine vollkommen andere &#246;kologische Nische bilden als selbsttragende Pflanzen. F&#252;r Lianen ist es von Selektionsvorteil, in fr&#252;hen Ontogeniestadien relativ biegesteif zu sein, bis sie eine als St&#252;tze geeignete Struktur erreicht haben, an der sie sich verankern k&#246;nnen. In sp&#228;teren Ontogeniestadien, wenn sie bereits an einer Tr&#228;gerpflanze verankert sind, ist es f&#252;r Lianen von Selektionsvorteil, wenn ihre Achsen eine gewisse Biege- und Torsionsflexibilit&#228;t besitzen, wodurch sie Biege- und Torsionskr&#228;ften bis zu einem gewissen Grad ausweichen k&#246;nnen. Diese Ver&#228;nderungen der mechanischen Eigenschaften bei Lianen werden hervorgerufen durch eine signifikante Abnahme des Anteils der biegesteifen Gewebe am axialen Fl&#228;chentr&#228;gheitsmoment. Typische <I>Spreizklimmer<\/I> besitzen dagegen eine halb-selbsttragende Wuchsform, bei der die mechanischen Eigenschaften im Verlauf der Ontogenie ann&#228;hernd konstant bleiben. Vermutlich kann dies als evolutive \"Anpassung\" an einen Wuchsformtyp interpretiert werden, der weder eindeutig selbsttragend noch eindeutig lianenartig ist und folglich keine Ver&#228;nderung des mechanischen Designs im Verlauf der Ontogenie \"erfordert\". Korreliert mit der Konstanz der mechanischen Achseneigenschaften bleibt auch der Achsenaufbau im Verlauf der Ontogenie weitgehend unver&#228;ndert.<BR><\/BR>Auff&#228;llig ist, da&#223; Pflanzen die in der Ontogenie zu beobachtenden drastischen Ver&#228;nderungen der mechanischen Eigenschaften durch &#196;nderungen der Struktur auf verschiedenen Komplexit&#228;tsniveaus erreichen, w&#228;hrend die \"verwendeten\" Materialien &#8211; d. h. <A href='\/abo\/lexikon\/bio\/12670'>Cellulose<\/A>, <A href='\/abo\/lexikon\/bio\/31249'>Hemicellulosen<\/A>, <A href='\/abo\/lexikon\/bio\/49933'>Pektine<\/A> und <A href='\/abo\/lexikon\/bio\/39320'>Lignin<\/A> &#8211; weitgehend unver&#228;ndert bleiben. Pflanzliche Achsen k&#246;nnen auf mindestens f&#252;nf hierarchischen strukturellen Ebenen als <I>Verbundmaterialien<\/I> interpretiert werden. Diese Ebenen, zwischen denen es kontinuierliche &#220;berg&#228;nge gibt, k&#246;nnen als integrale Ebene (Achsenstruktur), makroskopische Ebene (Gewebestruktur), mikroskopische Ebene (Zellstruktur), ultrastrukturelle Ebene (Zellwandstruktur) und biochemische Ebene (biochemischer Aufbau der Zellwand) bezeichnet werden. Die nahezu optimale Ausnutzung der Struktur ist eines der wesentlichen Unterscheidungsmerkmale zwischen nat&#252;rlichen und technischen Konstrukten, welche in der Regel hochgradig materialoptimiert, aber nur wenig strukturoptimiert sind, und kann als Anregung f&#252;r die Entwicklung neuer technischer Verbundmaterialien dienen.<BR><\/BR><BR><\/BR><BR><\/BR>"}