Lexikon der Biologie



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Cyanobakterien



Abb. 1: Schema der Photosynthese bei Cyanobakterien



Der oxygene Photosyntheseapparat ist (außer bei Gloeobacter) in und an intracytoplasmatischen Membranen (Thylakoiden) lokalisiert. Er enthält zwei Photosysteme (PSI und PSII). Der phototrophe Energiegewinn verläuft wie bei der Photosynthese von Pflanzen mit zwei Lichtreaktionen und einer Wasserspaltung unter Freisetzung von molekularem Sauerstoff (O2). Im PSII liegen das Reaktionszentrum-Chlorophyll P680 (Chlorophyll a), ein Heterodimer, das als Wasser:Plastochinon-Oxidoreductase fungiert, die Antennenpigmente, Chlorophyll a (nicht a und b wie in Höheren Pflanzen) sowie Carotinoide, Phäophytin a (Pheo) und zwei Chinone (Q) mit einem Eisen dazwischen (Fe). Weitere, spezifische Antennenpigmente, die Phycobiliproteine (Phycocyanin, Allophycocyanin und seltener Phycoerythrin), sind in Phycobilisomen an der Membranaußenseite angelagert. Die Antennenpigmente leiten die Anregungsenergie des Lichts auf das P680 weiter und passen sich quantitativ und oft auch qualitativ an die Lichtverhältnisse an (chromatische Adaptation). Das wasserspaltende System von PSII liegt an der Innenseite der Membran mit einem Mangan-Cluster verbunden. Die Elektronen werden über den ersten Akzeptor Z, das Phäophytin, auf die Chinone und den Plastochinonpool (PQ), der in der Membran liegt, geleitet. PSII ist mit dem PSI durch einen Cytochrom-b6f-Komplex verbunden, der auch zum Aufbau des Protonengradienten über die Membran beiträgt. Plastocyanin (PC) oder Cytochrom-553, die als Elektronendonoren für PSI fungieren, nehmen die Elektronen vom Cytochromkomplex auf. Das PSI (P700) fungiert als Pfastocyanin:Ferredoxin-Oxidoreductase. Die Elektronen werden über mehrere Komponenten, den primären Akzeptor (A0), Chinon (A1), Eisen-Schwefel-Cluster (FeS), schließlich auf Ferredoxin (Fd) übertragen. Durch die membrangebundene Ferredoxin:NADPöOxidoreductase (FNR) wird schließlich NADPH gebildet. – Während des lichtgetriebenen (nicht-zyklischen) Elektronentransports wird über die Thylakoidmembran ein Protonengradient ausgebildet, der für energieabhängige Reaktionen der Zelle genutzt wird, z. B. zur Bildung von ATP für die Assimilation von Kohlendioxid. Früher wurde diese Art der ATP-Bildung auch als nicht-zyklische Photophosphorylierung bezeichnet. – Einige Cyanobakterien (z. B. Oscillatoria limnetica) können auch unter anaeroben Bedingungen eine bakterielle (anoxygene) Photosynthese (nur PSI) mit einem zyklischen Elektronentransport ausführen und Schwefelwasserstoff (H2S) oder molekularen Wasserstoff (H2) als Elektronendonor zur Bildung von Reduktionsäquivalenten verwerten.



Abb. 2:

Schema des Kohlenstoff-Stoffwechsels bei Cyanobakterien



(Breite, nicht gerasterte Pfeile: Reaktionen des Photosynthesestoffwechsels,

Breite, gerasterte Pfeile: Reaktionen des Dunkelstoffwechsels)



Im Licht wird Kohlendioxid (CO2) im Calvin-Zyklus assimiliert und im reduktiven Pentosephosphatzyklus in Kohlenhydrate (z. B. für Zellwandkomponenten und Glykogen) umgewandelt. Im endogenen Dunkelstoffwechsel (Erhaltungsstoffwechsel) werden die Speicherstoffe (z. B. Glykogen) im oxidativen Pentosephosphatweg abgebaut, das entstehende NADPH über die Atmungskette mit molekularem Sauerstoff oxidiert und dabei Energie (ATP) gewonnen. In gleicher Weise verläuft der Energiegewinn bei den Arten, die im Dunkeln auch Glucose als exogenes Substrat verwerten können.

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