Lexikon der Biologie

Formatio reticularis



Einige Autoren betrachten den Nucleus interlaminaris thalami und die sog. Forelschen Felder als Fortsetzung der Formatio reticularis in das Zwischenhirn. Eine treffendere Definition der Formatio reticularis gelingt am besten negativ: sie umfaßt alle Neuronen und Faserzüge des Hirnstamms im Myelencephalon, Rhombencephalon (Rautenhirn) und Mesencephalon (Mittelhirn), die nicht eindeutig sensorischen oder motorischen Funktionen dienen (daher auch die Bezeichnung „Restneuronen“). Die phylogenetisch betrachtet alte Formatio reticularis (dreieiniges Gehirn, Abb.) nimmt bei Niederen Wirbeltieren den größten Teil des Hirnvolumens für sich in Anspruch. Ihr relativer Anteil am Volumen nahm im Verlauf der Evolution ab, da andere Teile des Gehirns, vor allem der Isocortex, noch schneller wuchsen. Neuronen der Formatio reticularis haben charakteristische morphologische Merkmale. Ihre Dendriten zeigen ein besonders undifferenziertes Verzweigungsmuster, und während sensorische und motorische Neuronen in der Regel nur entweder ein in der Neuraxis auf- oder absteigendes Axon haben, weisen reticuläre Neuronen Axone auf, die sich verzweigen und dann in beide Richtungen projizieren. – Die Formatio reticularis kann man in 3 parallele, längs verlaufende Säulen gliedern: die paramediane Säule mit einigen kompakteren Zellgruppen; die großzellige mediale Säule, und die kleinzellige laterale Säule. Diese Gliederung spiegelt möglicherweise 3 Stufen der Evolution des Hirnstamms wider. Die reticulären Neuronen liegen also zum großen Teil verstreut zwischen Faserbündeln, teilweise gruppieren sie sich in unscharf begrenzten Regionen (Kernen), teilweise finden sie sich jedoch auch in anatomisch deutlich abgrenzbaren Kernen wie den serotonergen Raphe-Kernen (Serotoninrezeptor-Kanäle) und dem noradrenergen Locus coeruleus zusammen. Die reticulären Kerne werden in ihrer Gesamtheit auch als Haubenkerne (Tegmentum) bezeichnet. Die Funktion reticulärer Neuronen läßt sich unter 4 verschiedenen Aspekten betrachten: 1) sie dienen der Regulation der Eingeweidefunktionen (und dem „milieu interieur“; inneres Milieu), u.a. als Neuronen, die den Atemrhythmus steuern (Atemzentrum); 2) sie tragen zur Aufrechterhaltung der Lage des Körpers im Raum bei, u.a. über die Stabilisierung der Gelenke; 3) sie fungieren als Sensoren für die aktuelle Gesamtaktivität des Gehirns, denn reticuläre Neuronen erhalten Afferenzen aus fast allen Gebieten des Zentralnervensystems; 4) sie vermitteln nahezu allen Gebieten des Vorderhirns über ein umfangreiches, diffuses System aufsteigender Projektionen (ARAS) ein zeitlich strukturiertes Aktivitätsmuster, das es erlaubt, Schlaf- von Wachphasen zu unterscheiden und das beim Menschen Einfluß auf seinen Bewußtseinszustand (Bewußtsein) nimmt. Die kleinen Zellen der Formatio reticularis sind besonders empfindlich gegenüber Metaboliten im Blut (einschließlich Anästhetika).R.B.I.

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