Lexikon der Biologie

Komplexauge



Funktioneller Aufbau und Leistungen des Komplexauges:


Beim Komplexauge wird funktionell unterschieden zwischen Appositions- und Superpositionsauge. Bei den für tagaktive Insekten charakteristischen Appositionsaugen erstrecken sich die Sehzellen mit den Rhabdomeren vom Kristallkegel bis zur Basallamina. Durch Pigmenteinlagerungen in den Sehzellen selbst und durch die die einzelnen Ommatidien umgebenden Nebenpigmentzellen sind die Einzelaugen dieses Komplexaugen-Typs optisch vollständig voneinander isoliert. Daraus folgt, daß die photosensiblen Teile eines Ommatidiums nur durch solche Lichtstrahlen erregt werden, die durch den dioptrischen Apparat, bestehend aus Linse (Cornea) und Kristallkegel, desselben Einzelauges gefallen sind. Jede Retinulazelle gibt demzufolge nur einen Helligkeitspunkt wieder. Das vom Appositionsauge erfaßte Gesamtbild setzt sich somit mosaikartig aus vielen dieser Helligkeitspunkte zusammen (musivisches Sehen). Bei dem für nachtaktive Insekten und einige Höhere Krebse typischen Superpositionsauge besteht zwischen dem Kristallkegel und den Sehzellen eine beträchtliche räumliche Distanz. Bei diesen zur Hell-Dunkel-Adaptation befähigten Komplexaugen sind, insbesondere im dunkeladaptierten Zustand, die mittleren Abschnitte benachbarter Ommatidien nicht durch Pigmente voneinander abgeschirmt. So können sich die von den dioptrischen Apparaten benachbarter Einzelaugen entworfenen Bilder eines Objekts an einem Rhabdom überlagern (Superposition). Bei höheren Belichtungsstärken sind einige Insekten in der Lage, durch Pigmentverlagerungen in den primären (Haupt-) und sekundären (Neben-)Pigmentzellen die einzelnen Ommatidien optisch voneinander zu isolieren, so daß ein funktionelles Appositionsauge entsteht.

Das Auflösungsvermögen des Komplexauges hängt von der Zahl der Ommatidien (vgl. Tab.) ab, die in einem bestimmten Winkelraum vorhanden sind. Je kleiner der Ommatidienwinkel, desto größer ist die Fähigkeit, 2 benachbarte Punkte oder Linien noch als voneinander getrennt wahrzunehmen (Minimum separabile). Deswegen steigt das Auflösungsvermögen eines Komplexauges mit zunehmender Anzahl der Ommatidien. Dieser Zunahme sind jedoch Grenzen gesetzt, da die in ein Ommatidium einfallende Lichtmenge vom Durchmesser der Cornea abhängig ist. Die Verkleinerung der Cornea und die damit verbundene geringe Lichtempfindlichkeit können zum Teil durch eine Verlängerung (!) der Rhabdomere ausgeglichen werden: Da die Rhabdomere, in deren Mikrovillisaum die Sehfarbstoffe eingelagert sind, als Lichtleiter fungieren (vgl. Abb. 1), wird eingefallenes Licht mittels Reflexion durch das gesamte Rhabdomer geleitet. Da bei jeder Reflexion Sehfarbstoffe erregt werden, ist die Lichtausbeute um so größer, je häufiger ein Lichtstrahl reflektiert wird, d.h. also, je länger das Rhabdomer ist. Deshalb besitzen größere Insekten häufig mehr Ommatidien pro Komplexauge als kleinere (z.B. Zweiflügler ca. 3000 Ommatidien, Großlibellen bis 28.000). Das Auflösungsvermögen wird zudem beeinflußt vom Überlappungsgrad der Gesichtsfelder benachbarter Ommatidien sowie von der nervösen Verschaltung der Sehelemente. Das beste bisher bekannte Auflösungsvermögen besitzen Bienen mit 1 . Das höchste Auflösungsvermögen des Linsenauges der Säugetiere bzw. des Menschen beträgt hingegen 25'' ('' = Bogensekunden; 1 = 3600''; Auflösungsvermögen [Tab.]). Ein Komplexauge mit derselben Leistung müßte in etwa einen Durchmesser von 1 m aufweisen. Das zeitliche Auflösungsvermögen ist vor allem bei schnell fliegenden tagaktiven Insekten erheblich größer als das der Linsenaugen. Schmeißfliegen können bis etwa 160 Einzelreize/s wahrnehmen, das menschliche Auge aber nur ca. 60/s (Auflösungsvermögen, Tab.).

Mit Hilfe von Dressurversuchen konnte K. von Frisch 1914 zeigen, daß Bienen auch zum Farbensehen (Farbtafel II) befähigt sind. Bis heute haben sich auch die Komplexaugen vieler anderer Insekten und Krebstiere als farbtüchtig erwiesen. Der Bereich des für diese Tiere sichtbaren Lichts ist aber um rund 150 nm zum UV-Spektrum (Ultraviolett; elektromagnetisches Spektrum, Abb.) hin verschoben, d.h., die Komplexaugen können Wellenlängen zwischen etwa 300 nm und 650 nm wahrnehmen (Bienenfarben, Ultraviolettsehen). Lediglich einige tropische Tagfalter sind in der Lage, auch Rot wahrzunehmen. Für die Perzeption bestimmter Wellenlängenbereiche sind 2–3 verschiedene Rezeptorsysteme nachgewiesen worden. Arbeiterinnen der Honigbiene besitzen Rezeptoren mit Empfindlichkeitsmaxima von etwa 350 nm (UV-Rezeptor), 450 nm (Blau-Rezeptor) und 530 nm (Grün-Rezeptor). Die gleichen Rezeptoren wurden auch bei Fliegen gefunden. Die oben erwähnten tropischen Tagfalter besitzen offensichtlich sogar ein tetrachromatisches System. Eine Besonderheit der Komplexaugen einiger Insekten ist darin zu sehen, daß nur einige Augenbereiche voll farbtüchtig sind. Den Drohnen der Honigbiene fehlt im dorsalen Bereich des Komplexauges der Grün-Rezeptor, Schaben besitzen dorsal 2, ventral nur 1 Rezeptortyp, der ventrale Augenbereich der Rückenschwimmer ist im Gegensatz zum dorsalen Anteil farbenblind, bei der Libelle Aeschna (Edellibellen) ist der dorsale Augenbereich farbuntüchtig, wohingegen im ventralen Augenteil 2 verschiedene Farbrezeptoren lokalisiert sind.

Die Retinulazellen sind aufgrund der parallelen Anordnung der Mikrovilli zur Wahrnehmung von polarisiertem Licht fähig. Dabei liegt der Analysator für die Polarisationsebene nicht im dioptrischen Apparat, sondern in den Sehzellen selbst. Die in den einzelnen Ommatidien radiärsymmetrisch angeordneten 8 Sehzellen reagieren unterschiedlich stark auf die verschiedenen Schwingungsebenen des Lichts. So entsteht in Abhängigkeit von der Polarisation des Reizlichts in jedem Ommatidium ein bestimmtes Erregungsmuster, das vom Tier ausgewertet wird. Da außerdem die Polarisation des Himmelslichts in gesetzmäßiger Weise vom Sonnenstand abhängt (Bienensprache), kann ein Tier, das diese Gesetzmäßigkeit „kennt“ und sie den Erregungsmustern in den Ommatidien zuordnen kann, sich anhand des Sonnenstands orientieren (Kompaßorientierung, Chronobiologie), selbst wenn es die Sonne nicht sehen kann.

Eine weitere Besonderheit des Komplexauges liegt in der Wahrnehmungsfähigkeit von Bewegungen (Bewegungssehen). Bei Untersuchungen mit Hilfe der optomotorischen Reaktionen des Rüsselkäfers Chlorophanus stellte sich heraus, daß jeweils 2, höchstens durch 1 Einzelauge getrennte Ommatidien zusammenarbeiten. Durch entsprechende Verschaltung der Sehelemente ist es möglich, Bewegungen nach Richtung der Geschwindigkeit zu unterscheiden, ohne daß die bewegten Bilder selbst als Gestalt erfaßt werden. Beim Wirbeltierauge (Linsenauge) ist im Gegensatz dazu ein Bewegungssehen immer mit der Wahrnehmung des bewegten Gegenstands verknüpft.

Zur Weitergabe all dieser Informationen entsenden alle Retinulazellen durch eine dicke Basallamina ihre Axone in den Lobus opticus, in dem sie zum größtem Teil im 1. Ganglion (Medulla externa) auf sekundäre Neurone verschaltet werden. Meist treten 2 der 8 Axone eines Ommatidiums durch das 1. Ganglion hindurch und werden erst im 2. Ganglion (Medulla interna) verschaltet. Normalerweise werden also 6 Axone eines Ommatidiums in der Medulla externa auf 6 sekundäre Neurone verschaltet. Man spricht hier von einem Neuroommatidium. Bei Insekten mit offenen Rhabdomen (Zweiflüglern) werden 6 Axone von benachbarten Ommatidien, also pro Ommatidium 1 Axon, in einem Bündel sekundärer Neurone verschaltet. Diese Neuroommatidien sind demnach kein Gegenstück zu den darüber befindlichen Ommatidien. Komplexaugen mit einem solchen Verschaltungstyp werden als neuronale Superpositionsaugen bezeichnet.H.W.

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