Lexikon der Biologie

Photosynthese



1: Meilensteine und Experimente der Photosyntheseforschung:



Die Summenformel der Photosynthese eines Kohlenhydrats war schon im 19. Jahrhundert bekannt; Einzelschritte der Photosynthese werden besonders seit ca. 1940 aufgeklärt.



Der Calvin-Zyklus wurde durch Einsatz von radioaktiv markiertem CO2 aufgeklärt.



Daß der bei der Photosynthese freiwerdende O2 aus der Photolyse des H2O und nicht, wie früher angenommen, aus dem CO2 stammt, konnte ebenfalls durch Einsatz radioaktiver Isotope gezeigt werden: Pflanzen, die in mit H218O angereichertem Wasser gezogen werden, geben 18O2 nach außen ab.



Isolierte Chloroplasten können in vitro den Photosyntheseprozeß durchführen, sind also die Photosyntheseorganelle der Pflanzenzelle.



Daß die Pigmente der Chloroplasten an der Photosynthese beteiligt sind, belegt die Übereinstimmung ihrer Absorptionsspektren mit dem Wirkungsspektrum der Photosynthese (= Abhängigkeit der Quantenwirksamkeit von der Wellenlänge des eingestrahlten Lichts).



Lichtquanten, die bei 700 nm Wellenlänge absorbiert werden, bewirken nur dann eine hohe Photosyntheseausbeute, wenn gleichzeitig Licht der Wellenlänge um 650 nm und 720 nm zugeführt wird (Emerson-Effekt); diese Erscheinung weist auf die Existenz von 2 Photosystemen hin.



Die Hill-Reaktion (Reduktion von Ferricyanid zu Ferrocyanid, wie heute bekannt von Photosystem II durchgeführt) zeigt ebenfalls, daß der freiwerdende O2 aus der Photolyse des Wassers stammt, vor allem aber, daß der wesentliche Teil der Lichtreaktion ein Elektronentransport ist.



Die spezifische Anregung von Photosystem II bewirkt die Reduktion von Cytochrom, die von Photosystem I die Oxidation von Cytochrom, was nahelegt, daß die beiden Photosysteme über Redoxsysteme gekoppelt sind.



Die Reaktionszentren von Photosystem II und Photosystem I konnten mit Hilfe der Blitzlichtspektroskopie, der Messung von Absorptionsänderungen, die ein kurzer Lichtblitz auslöst, identifiziert werden.



Die Aufklärung der dreidimensionalen Struktur vom Reaktionszentrum des schwefelfreien Purpurbakteriums Rhodopseudomonas viridis (Proteine II)gelang zu Beginn der 1980er Jahre mittels hochauflösender Röntgenstrukturanalyse durch H. Michel, J. Deisenhofer und R. Huber.



Die räumliche Struktur des Photosystems I aus Cyanobakterien (Synechococcus elongatus) konnte in den letzten Jahren mittels Kristallstrukturanalyse mit nahezu atomarer Auflösung (0,25 nm) aufgeklärt werden. Jede der 3 identischen Untereinheiten (relative Molekülmasse jeweils 356.000) des in Form eines Kleeblatts vorliegenden Photosystems I enthält 12 verschiedene Proteine, 96 Chlorophyllmoleküle und über 30 andere Bausteine. Nahezu sämtliches Chlorophyll sowie 22 Carotinoidmoleküle fungieren als Lichtsammler. Für den Elektronentransfer durch die Membran stehen 6 Chlorophyll- sowie 2 Chinonmoleküle zur Verfügung. Diese Pigmente sind so verteilt, daß für den Ladungstransport 2 nahezu gleichartig aufgebaute Wege genutzt werden können.

[Drucken] [Fenster schliessen]