Lexikon der Biologie



phototrophe Bakterien



Abb. 4:
Photosyntheseapparat, Aufbau eines lichtgetriebenen Protonengradienten und ATP-Bildung bei anoxygenen Purpurbakterien.

Der Photosyntheseapparat der Purpurbakterien enthält membrangebundene Pigment-Proteinkomplexe (Carotinoide, Bakteriochlorophylle [BChl]), Redoxkomponenten als Elektronen- bzw. Wasserstoffüberträger und den ATP-Synthase-Komplex (mitochondrialer Kopplungsfaktor). Der größte Teil der photosynthetischen Pigmente, die Antennenpigmente (Carotinoide, B-Bakteriochlorophyll), liegt in den Antennenkomplexen I und II (= LHC I, LHC II [Light Harvesting Complex]. Antennenkomplex I (B870, LHC I) umgibt das photochemische Reaktionszentrum, zusätzlich wird bei den meisten Purpurbakterien noch ein variabler Antennenkomplex II (B800–850, LHC II) gebildet, dessen Ausprägung besonders von der Lichtintensität abhängt. Das photosynthetische Reaktionszentrum (RZ) enthält ein Dimer des Reaktionszentrum-Bakteriochlorophylls (a oder b), ([BChl]2, P870), das auch als „besonderes Paar“ (engl. „special pair“) bezeichnet wird, dazu Proteinuntereinheiten, akzessorisches BChl, Bakteriophäophytin [Bphe], Chinone [Q] (meist Ubichinon) und ein Eisenatom. – Die von den Antennenpigmenten absorbierte Lichtenergie wird als Anregungsenergie (Excitonen-Übertrag) an das Reaktionszentrum-(BChl)2-P870 weitergeleitet; dadurch wird P870 in einen angeregten Zustand P870* überführt und somit in einen starken Elektronendonor umgewandelt. Vor der Anregung beträgt das Redoxpotential (E0´) von P870 +0,5 V, nach der Anregung etwa –1,0 V, d.h., es weist einen sehr großen Gehalt an freier Energie auf. P870* setzt 1 Elektron von hohem (negativem) Reduktionspotential frei, das an eine Serie von Elektronenüberträgern weitergegeben wird. Redoxkomponenten im Reaktionszentrum sind BChl, Bphe und 2 Chinone (an der cytoplasmatischen Seite der Membran). Durch die weitere Aufnahme eines Elektrons vom angeregten P870* und die Aufnahme von 2H+ von der cytoplasmatischen Seite der Membran wird Chinon reduziert (QH2). Es erfolgt dann ein Austausch mit dem Chinonpool. Anschließend fallen die Elektronen über eine Reihe von Eisen-Schwefel-Proteinen und Cytochrome auf das P870 zurück. Wichtige Elektronentransportkomponenten sind dabei der Cytochrom-bc1-Komplex und das periplasmatische Cytochrom c2, das zum Auffüllen des Elektronenlochs im aktiven Zentrum dient. Da bei diesem Elektronenfluß keine Nettozufuhr und kein Verbrauch an Elektronen stattfindet, liegt ein zyklischer Elektronentransport vor, der durch das Licht kontinuierlich angetrieben wird. Während des Abfalls der Elektronen vom P870* auf die Stufe des Cytochroms c2, über Elektronen- und Wasserstoffüberträger, werden Protonen aus dem Cytoplasma in die Kette aufgenommen und in den Innenraum (Periplasma) der Vesikel abgegeben, so daß ein Protonengradient über der Thylakoidmembran entsteht (ähnlich wie bei der Atmungskette). Der Protonengradient dient direkt als Energiequelle (z.B. für Geißelbewegung, einige Substrataufnahmen) oder wird zur ATP-Bildung über die ATP-Synthase (ATPase-System) genutzt. Dieser ATP-Gewinn wird als zyklische Photophosphorylierung bezeichnet, da er an den zyklisch verlaufenden Elektronentransport (Photosystem II) gekoppelt ist (Gegensatz Photosynthese der Cyanobakterien und grünen Pflanzen). – Die Bildung von Reduktionsäquivalenten [NAD(P)H] zur Reduktion von Kohlendioxid oder anderen oxidierten Kohlenstoffquellen kann aus energetischen Gründen bei den Purpurbakterien nicht durch eine Lichtreaktion erfolgen (absorbiertes Licht zu langwellig). Bei diesen phototrophen Bakterien wird NAD(P)H daher anaerob durch einen rückläufigen Elektronentransport über Komponenten der Atmungskette gebildet (wie bei nitrifizierenden Bakterien). Licht liefert bei dieser Reduktion nur die notwendige Energie (ATP). Externe Elektronendonoren für die Kohlenstoffassimilation sind reduzierte Schwefelverbindungen, Fe2+, H2 und zum Teil auch organische Substrate, deren Elektronen über Cytochrom c2 eingeschleust werden. – Die grünen Bakterien und Heliobakterien (z.B. Gattung Heliobacterium), die Licht kürzerer Wellenlänge absorbieren, können dagegen NAD(P)+ direkt im Lichtstoffwechsel reduzieren (nichtzyklischer Elektronentransport).

AI, AII = Antennenkomplex I und II (Bakteriochlorophyll a, Carotinoide), B800, B850, B870 = Antennen-Bakteriochloropylle, BC1 = Cytochrom-bc1-Komplex, bc1 = Cytochrome b und c1, BChl = Bakteriochlorophyll, Bphe = Bakteriophäophytin, c2 = Cytochrom c2, e = Elektron, Fe-S = Schwefel-Eisen-Protein, P870 = Reaktionszentrum-Bakteriochlorophyll-a-Dimer, P870* = von Licht angeregtes P870, Pi = anorganisches Phosphat, Q = Ubichinon oder Menachinon, QH2 = reduziertes Chinon, RZ-Komplex = Reaktionszentrum-Komplex.

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