Lexikon der Biologie

Phytochrom-System



Phytochrome bilden eine Gruppe von pflanzlichen Photorezeptoren, die als Rotlichtrezeptoren die Photomorphogenese, d.h. die Entwicklungs- und Stoffwechselprozesse in Abhängigkeit von Licht, regulieren. So reicht ein einziger, relativ schwacher Lichtblitz aus, um bei einem etiolierten Keimling (Etiolement) die für das Ergrünen von Pflanzen typischen Prozesse auszulösen: reduziertes Streckungswachstum, Öffnen des Hypokotylhakens sowie die Synthese von Chlorophyllvorstufen. Die biologische Rolle der Phytochrome wurde in den 1930er Jahren erstmals nachgewiesen, als die Keimung von Samen des Lichtkeimers Salat in Abhängigkeit von hellrotem (650 nm –680 nm) und dunkelrotem Licht (710 nm –740 nm) untersucht wurde. Es stellte sich heraus, daß die Keimung durch Hellrot gefördert und durch Dunkelrot inhibiert wurde. Im Jahr 1952 folgerten amerikanische Wissenschafter aus ihren experimentellen Daten, daß Phytochrome als 2 ineinander überführbare Formen existieren müssen. Indem sie Salatsamen abwechselnd mit hell- und dunkelrotem Licht bestrahlt hatten, konnten sie zeigen, daß die Keimung immer dann stattfand, wenn die letzte Lichtgabe Rotlicht war. Phytochrome existieren somit als sog. Hellrot-absorbierende Form (Pr) und Dunkelrot-absorbierende Form (Pfr, fr = engl. far red), die photoreversible Reaktionen hervorrufen können (vgl. Abb. 1). – Natives Phytochrom ist ein Homodimer, das aus 2 Polypeptidketten besteht mit einer relativen Molekülmasse von ca. 250 kDa. Jede der Untereinheiten besteht aus 2 Komponenten, einem Phytochrombilin genannten linearen Tetrapyrrol als Chromophor und dem Apoprotein. Beide sind über eine Thioesterbrücke des Proteins miteinander verbunden. Interessanterweise wird das Phytochrombilin in den Plastiden synthetisiert und gelangt anschließend vermutlich passiv in das Cytosol, wo es sich mit dem Apoprotein zum Holoprotein vereinigt. Phytochrome zeichnen sich durch 2 funktional verschiedene Domänen aus, die scharnierartig miteinander verbunden sind. In der N-terminalen Domäne befindet sich die Chromophor-Bindestelle; sie ist somit für die photosensorischen Eigenschaften verantwortlich. Die C-terminale Domäne ist als regulatorische Region hingegen für die Weiterleitung des Lichtsignals verantwortlich. Die lichtinduzierte Photokonversion vom physiologisch inaktiven Pr zum physiologisch aktiven Pfr erfolgt durch eine cis-trans-Isomerisierung am Kohlenstoffatom C15, wodurch eine Konformationsänderung im Apoprotein hervorgerufen wird.

Phytochromeffekte: Phytochrome sind in Pflanzen für vielfältige Reaktionen verantwortlich, die sich in schnelle biochemische bzw. molekularbiologische Prozesse und langsamere physiologische Reaktionen untergliedern lassen. So können Phytochrome schnell Membranpotentiale und Ionenkanäle regulieren und die Produktion von bestimmten Substanzen wie z.B. Anthocyanen und Chlorophyll induzieren. Des weiteren reguliert Phytochrom die Expression zahlreicher Gene. Zu den physiologischen Prozessen zählen neben der Samenkeimung die Bildung von Blättern (Blatt), die Kontrolle der Blütenbildung oder die Förderung des Wachstums. Dabei beeinflußt die Lichtmenge die Art und Weise des physiologischen Effekts (vgl. Abb. 4). Ein äußerst geringer Lichtfluß (Fluenzrate) im Bereich von unter 1 μmolm–2s–1 reicht aus, um z.B. bei Arabidopsis thaliana die Samenkeimung auszulösen (VLFR = very low fluence response). Phytochrom-induzierte Reaktionen, die Rotlicht bis zu 1000 μmolm–2s–1 benötigen, werden als low fluence rate (LFR) bezeichnet; sie ist für die meisten der klassischen photoreversiblen Phytochrom-Effekte verantwortlich. Längere und kontinuierliche Bestrahlung mit hohen Lichtintensitäten (HIR = Hochintensitätsreaktion) führen zu einer Reihe von Photomorphogenese-Reaktionen wie z.B. der Inhibition des Hypokotylwachstums oder der Öffnung des Apikalhakens. Phytochrome ermöglichen es Pflanzen, sich auf sich verändernde Lichtverhältnisse einzustellen, da das Verhältnis von Hellrot- zu Dunkelrotlicht im Tageslicht und an unterschiedlichen Standorten verschieden ist. So ist volles Sonnenlicht Hellrot-angereichert, wohingegen Standorte unterhalb eines Pflanzendachs durch Dunkelrot-angereichertes Licht gekennzeichnet sind.

Molekularbiologie der Phytochrom-Effekte: Die Untersuchung von Phytochromen ergab, daß bei Arabidopsis thaliana eine aus 5 Genen bestehende Genfamilie vorhanden ist, welche die Gene PHYA, PHYB, PHYC, PHYD und PHYE unfaßt. Ihre Funktion konnte durch die Analyse von Phytochrom-Mutanten genauer untersucht werden. Zu ihnen zählen die sog. hy-Mutanten von Arabidopsis thaliana, die sich durch das Vorhandensein eines langen Hypokotyls in Anwesenheit von Licht auszeichnen, weil einige von ihnen einen Defekt in der Chromophorbiosynthese aufweisen. Dabei stellte sich heraus, daß PHYA und PHYB unterschiedliche Funktionen haben, die sich zueinander antagonistisch verhalten. Die De-Etiolierung hängt von den durch den Anteil an Rot- und Dunkelrotlicht kontrollierten Mengenverhältnissen von Phytochrom A und Phytochrom B ab (vgl. Abb. 5). Phytochrome sind an der Regulation der Genexpression zahlreicher im Nucleus codierter lichtregulierter Gene beteiligt, die in ihren Promotoren bestimmte konservierte Sequenzmotive (z.B. sog. GT-1-Regionen, I-Boxen oder G-Boxen) aufweisen. Zu den ersten Genen, deren Expression mit Phytochromen in Verbindung gebracht wurde, waren die an der Photosynthese beteiligten Gene der Chlorophyll a/b-bindenden Proteine und der kleinen Untereinheit des Enzyms Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase). Auch die Expression von PHYA ist lichtreguliert, und zwar negativ. (Diese sog. Autoregulation bedeutet also, daß nach Aktivierung des Photorezeptors die Synthese dieses Photorezeptors heruntergeschaltet wird.) An der Umsetzung des durch Phytochrom wahrgenommenen Lichts sind zahlreiche Faktoren beteiligt: So wurden als sekundäre Boten G-Proteine, cGMP sowie das Calcium/Calmodulin-System (Calcium, Calmodulin) nachgewiesen. Eine Reihe von weiteren Proteinen (DET, COP), deren Mutation zu einer veränderten Photomorphogenese führt, ist ebenfalls an der Phytochrom-Signaltransduktionskette beteiligt. Bei diesen Mutanten ist die typische Etiolierung (also die Dunkelentwicklung mit langen Hypokotylen, kleinen Blättern und fehlender Pigmentierung) gestört. Daraus folgt, daß die Dunkelentwicklung durch Phytochrome aktiv ausgeschaltet wird. Interessanterweise sind Phytochrome auf molekularer Ebene auch am Photoperiodismus beteiligt, indem sie z.B. die Synchronisation der inneren Uhr bewirken. Deshalb wirken sich Mutationen einzelner Phytochrom-Gene auch auf die Blühinduktion aus. Die Blütenbildung wird dabei in unterschiedlicher Weise durch Rot bzw. Dunkelrot kontrolliert – je nachdem, ob es sich um Kurztag- oder Langtagpflanzen handelt.

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