Lexikon der Biologie

Telencephalon



Telencephalon von Säugetieren und Mensch:
Die Großhirnrinde (Cortex cerebri) der Säugetiere und des Menschen ist eine dünne, bei einigen Arten vielfach gefaltete Schicht neuronalen Gewebes (Gyrifikation). Ihre Dicke beträgt zwischen 1,3 und 4,5 mm. In der Rinde wechseln sich Schichten, die hauptsächlich Zellkörper enthalten, mit solchen ab, in denen überwiegend Nervenzellausläufer (Axon) verlaufen. Dadurch erhält sie ein im Querschnitt streifiges, geschichtetes Aussehen. Die phylogenetisch älteren Rindengebiete von Archipallium und Palaeopallium lassen sich durch ihren 2–4schichtigen Bau (Allocortex) von dem zumindest in der Anlage immer 6schichtigen Neocortex (Isocortex) unterscheiden (Neopallium). Allgemein sind 3 Haupttypen von Neuronen zu unterscheiden: Pyramidenzellen, Sternzellen und Spindelzellen, die jeweils noch weiter unterteilt werden können. Trotz der 6schichtigen Anlage des Isocortex lassen sich anhand cytologischer Differenzierungen und des Ausfalls oder der Verdoppelung einzelner Schichten mindestens 5 Typen des Isocortex unterscheiden. 6schichtige Rindengebiete werden als homotoper Isocortex gegenüber heterotopem Isocortex mit veränderter Schichtenzahl abgegrenzt. An der menschlichen Großhirnrinde wurden von K. Brodmann etwa 50 cytoarchitektonische Rindenfelder beschrieben. Diese histologisch bestimmten Felder decken sich in vielen Fällen mit jenen Arealen, denen aufgrund physiologischer Untersuchungen und medizinischer Befunde bestimmte Funktionen zugeordnet werden konnten (Brodmannsche Areae, Lokalisationslehre; Farbtafel Gehirn I). So werden das Brocasche Sprachzentrum (Broca-Zentrum; Broca [P.]) im seitlichen Stirn- oder Frontallappen (bzw. -hirn) und das Wernickesche Sprachzentrum (Wernicke-Zentrum; Wernicke [C.]) im Schläfen- oder Temporallappen unterschieden (Sprachzentren). Direkt benachbart dem Wernickeschen Sprachzentrum liegt das Hörzentrum an der Fissura lateralis am Vorderrand des Schläfenlappens. In der vorderen Zentralwindung des Scheitel- oder Parietallappens befindet sich das primäre motorische Rindenfeld (motorischer Cortex, MI), das für Willkürbewegungen (Willkürmotorik) des Körpers verantwortlich ist. Direkt benachbart hierzu liegt am Hinterrand der Zentralfurche das primäre Zentrum für Schmerz, Tastsinn und Temperatursinn (sensorischer Cortex, SI). Das optische Primärzentrum oder primäre Sehzentrum liegt an der Medialseite des Hinterhaupts- oder Occipitallappens. Wegen seines besonderen cytoarchitektonischen Aufbaus, der ihm ein gestreiftes Aussehen verleiht, wird es auch als Area striata bezeichnet (Sehrinde). Großen Gebieten der menschlichen Großhirnrinde haben sich noch keine speziellen Funktionen zuordnen lassen; sie werden oft als Assoziationscortex bezeichnet. Bei einer vergleichenden Betrachtung der Neocortex-Areale verschiedener Säuger werden diese Assoziationsgebiete von einer nur geringen Ausdehnung bei ursprünglich organisierten Formen, wie den Insektivoren (Insektenfresser), zu höher organisierten Formen, wie den Primaten, kontinuierlich größer und nehmen beim Menschen schließlich den weitaus größten Flächenanteil der Großhirnrinde ein.

Motorischer Cortex: Im motorischen Cortex (MI) findet eine räumliche, aber nichtlineare Zuordnung peripherer Körpergebiete der Körpergegenseite zu neuronalen Strukturen statt (somatotope Organisation; Somatotopie). Die nichtlineare Projektion ist dadurch bedingt, daß jene Bereiche der Peripherie besonders große Anteile des MI einnehmen, an die besondere Anforderungen der Fein-Motorik gestellt werden, so z.B. mimische Gesichtsmuskulatur (Mimik) und die Muskulatur der Hand. Neben MI ist die Körperperipherie in einem zweiten, sekundären motorischen Cortexareal (MII) in der Tiefe des Interhemisphärenspalts somatotop repräsentiert. Auch im somatosensorischen Cortex (s.u.) lassen sich motorische Anteile feststellen, so daß neben der somatotopen Organisation auch von einer multiplen motorischen Repräsentation der Körperperipherie gesprochen werden muß. Die Neurone des MI sind säulenförmig angeordnet, d.h., die in Schichten übereinanderliegenden Neurone sind einander zugeordnet. Die Säulenanordnung (Säule) wurde experimentell durch Reizversuche bestätigt, indem bei Reizung in den verschiedenen Rindenschichten eine ähnliche motorische Aktivität in peripheren Muskelgruppen beobachtet wurde. In den motorischen Säulen sind wenige Neurone zu finden, die ausschließlich einen Muskel versorgen, sondern vielmehr eine ganze Reihe von Muskeln, die an einem Gelenk angreifen. Im MI sind also nicht Einzelmuskeln, sondern Bewegungen zusammengehöriger Muskelgruppen repräsentiert.

Im somatosensorischen Cortex (SI) findet vergleichbar dem motorischen Cortex eine somatotope Projektion der somatosensorischen Sinne der Körpergegenseite statt. Die somatotope Zuordnung erfolgt nichtlinear und läßt ein geometrisch verzerrtes Abbild der Peripherie entstehen, wobei jene peripheren Gebiete, die eine große sensorische Sensibilität und ein hohes räumliches Auflösungsvermögen besitzen, besonders große corticale Bereiche einnehmen, z.B. Fingerkuppen und Lippen (Homunkulus [Abb.], Rindenfelder [Abb.]). Die Neurone des SI sind wiederum in funktionellen Säulen senkrecht zur Cortexoberfläche angeordnet. Dabei scheinen die Säulen vor allem rezeptorspezifisch zu sein und Informationen über Lokalisation und Beschaffenheit des mechanischen Reizes zu verarbeiten.

Die Sprache (des Menschen) steht unter der Kontrolle mehrerer corticaler Felder. Neben der Beteiligung des MI, der für die Kontrolle und die Koordination der bei der Wortbildung betätigten Muskelgruppen von Lippen und Kehlkopf verantwortlich ist (Artikulation), sind die Brocasche Sprachregion als motorisches Sprachzentrum und die Wernickesche Sprachregion als sensorisches Sprachzentrum beteiligt. Erkenntnisse über die Bedeutung der einzelnen Sprachregionen gehen im wesentlichen auf medizinisch-pathologische Befunde zurück (Aphasie). Die Sprachregionen sind zumeist einseitig auf der linken Hemisphäre des Großhirns ausgebildet. Ausfälle dieser Regionen können bei erwachsenen Menschen nicht von der rechten Hemisphäre übernommen werden, bei Kleinkindern ist dies jedoch noch möglich, bei Kindern mit dem Alter zunehmend bedingt. Nur eine Schädigung der beim Sprechen beteiligten Bereiche des motorischen Cortex des Gyrus praecentralis kann von dem gegenseitigen MI kompensiert werden.

Der visuelle Cortex liegt an den medialen Flächen des Hinterhauptspols der Hemisphären. Von der Retina (Netzhaut [Farbtafel]) kommende Nervenfasern führen in der Sehnervenkreuzung (Chiasma nervi optici; Chiasma opticum) teilweise zu Schaltzentren der Gegenseite – und zwar derart, daß nur die Sehnervenfasern der nasalen Retinahälfte zur Gegenseite kreuzen, während die aus der seitlichen Retinahälfte kommenden Fasern zu Schaltzentren der gleichen Gesichtshälfte führen. Eine erste Umschaltung und Verarbeitung nach Hell-Dunkel, Kontrast- und Farbreizen findet (nach der Retina) im seitlichen Kniehöcker (Corpus geniculatum laterale) des Zwischenhirns statt. Von dort ziehen Fasern entlang der Sehstrahlung (Radiatio optici) zum primären visuellen Cortex (Area 17) und von dort weiter zum sekundären (Area 18) und tertiären (Area 19) visuellen Cortex. Auf einer parallelen Bahn verlaufen Fasern am seitlichen Kniehöcker vorbei zu den vorderen Hügeln des Tectum (Vierhügelplatte, Corpora quadrigemina), einer stammesgeschichtlich älteren sensomotorischen Region (Amphibien, Reptilien, Vögel), die bei Säugern vor allem blickmotorische Funktionen (Hinwendung der Stelle des schärfsten Sehens auf einen bewegten optischen Reiz hin) ausübt. Die Projektion der Sehfasern in den primären visuellen Cortex führt zunächst zu einer ortsgenauen retinotopen Wiedergabe (Retinotopie) des retinalen Erregungsmusters in der Schicht IV. In den sich anschließenden Verarbeitungsschritten in den anderen Zellschichten des primären, sekundären und tertiären visuellen Cortex wird dieses Erregungsmuster entsprechend der Erregungsspezifität der speziellen Neurone nach Einzelmerkmalen analysiert. So gibt es Neurone, die nur noch auf Konturen bestimmter Orientierung, auf Konturunterbrechungen, Winkelstellungen oder verschiedene Bewegungsrichtungen ansprechen. Die im visuellen Cortex aufgeschlüsselten Wahrnehmungen werden über Assoziationsbahnen (Assoziationsfasern) in den seitlichen Hinterhauptslappen projiziert, wo sie zu optischen Erinnerungsbildern zusammengesetzt werden. Bei Verletzungen dieser „optischen Erinnerungszentren“ ist zwar die Gestaltwahrnehmung ungestört, doch werden die gesehenen Bilder nicht verstanden (Seelenblindheit).

Das Riechhirn (Rhinencephalon) wird vom Bulbus olfactorius (Riechkolben) und Anteilen des Palaeopalliums (Tuberculum olfactorium, Lobus piriformis) an der Basis des Telencephalons gebildet. Je nach Ausbildung des Geruchssinns ist es bei verschiedenen Säugern unterschiedlich mächtig entwickelt. Bei Säugern mit gut entwickeltem Geruchssinn (Makrosmaten) ist es stark entwickelt und kann große Teile der Endhirnbasis einnehmen.

Das Archipallium ist bei Säugern hoch entwickelt und bildet die Hippocampus-Formation (Hippocampus). Gemeinsam mit dem Septum ist es zentraler Bestandteil des limbischen Systems, das, morphologisch nur schwer abgrenzbar, bei der Steuerung emotionaler, vegetativer und lokomotorischer Verhaltensweisen eine bedeutende Rolle spielt.

Die Basalganglien sind ein wichtiges Bindeglied zwischen der assoziativen Großhirnrinde und dem motorischen Cortex und wesentlich an der Steuerung von Muskeltonus, Körperhaltung und Bewegungsablauf (Bewegung) beteiligt. Die Schwere der Schädigung des (extrapyramidalen) motorischen Systems (extrapyramidales System) bei Ausfall der Basalganglien wird an den Symptomen der Parkinsonschen Krankheit deutlich.

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