Lexikon der Biologie



Thylakoidmembran



Schema der Thylakoidmembran, das die Anordnung der membranständigen Konstituenten und Komplexe der Photosynthese wiedergibt. Das Photosystem II (PS II) enthält neben Chlorophyllen mehrere Polypeptide, darunter ein verschiedene Herbizide bindendes Protein (Herbizid-bindendes Protein), das auf der Plastiden-DNA codiert ist. Auf der Thylakoidinnenseite ist dem PS II das H2O-spaltende und O2-produzierende System, dem ein manganhaltiges (Mn2+; Mangan) Enzym angehört (OEC = oxygen evolving complex), angelagert. Die Elektronen für das durch die Lichtreaktion oxidierte Chlorophyll aII stammen aus der Wasserspaltung. Die Elektronen gelangen über den sog. Plastochinon-Pool (Plastochinon = PQ) zum Cytochrom-b6f-Komplex und anschließend zum Plastocyanin (PC), einem kupferhaltigen (Kupfer) peripheren Protein auf der E-Seite (Membran [Abb.], Membranproteine) der Thylakoidmembran. Von dort gelangen die Elektronen zum Photosystem I (PS I), das neben Chlorophyll ebenfalls mehrere Polypeptide enthält, und weiter über Ferredoxin (Fd) und die Ferredoxin-NADP+-Oxidoreductase (FdR; Ferredoxin-NADP+-Reductase) (periphere Proteine auf der Stroma-Seite der Thylakoidmembran) auf den terminalen Akzeptor NADP+ (Nicotinamidadenindinucleotidphosphat). Ein elektrochemischer Protonengradient (Protonenpumpe; protonenmotorische Kraft [Abb.]) über der Thylakoidmembran entsteht zum einen beim Prozeß der Wasserspaltung. Außerdem schafft auch ein Chinon-Hydrochinon-Zyklus (Plastochinon-Pool) Wasserstoff durch die Membran, wodurch weitere Protonen in den Thylakoid-Innenraum gelangen. Diese Protonen fließen durch den Protonenkanal des CF0-Teils der CF0/CF1-ATP-Synthase (mitochondrialer Kopplungsfaktor [Abb.]) in das Stroma zurück, wobei im CF1-Bereich ADP (Adenosin-5'-diphosphat) zu ATP (Adenosintriphosphat) phosphoryliert wird.

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