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Lexikon der Biochemie: Carboxylierung

Carboxylierung, die Übertragung von Kohlendioxid, häufig in aktivierter Form. Von besonderer Bedeutung ist die Carboxylierung von Pyruvat zu Dicarbonsäuren (Tab.). Sie wurde zuerst von Wood und Werkman als Bilanzreaktion (C3 + C1 = C4) gefunden. Die Carboxylierung des Pyruvats dient der Auffüllung des Oxalacetatspiegels (anaplerotische CO2-Fixierung). Oxalacetat wird für verschiedene synthetische Reaktionen benötigt (Tricarbonsäure-Zyklus). Die C. des Pyruvats verläuft nach zwei Prinzipien:
1) direkte Anlagerung von "aktiviertem CO2" (Wood-Werkman-Reaktion), 2) reduzierende Carboxylierung mittels Malatenzymen (Ochoa). Die letztgenannten Enzyme reduzieren Pyruvat mit Hilfe von NADPH + H+ und fixieren CO2 in einem Schritt. Produkt dieser reduzierenden Carboxylierung ist Malat, das nachfolgend Oxalacetat liefern kann.
Die C. hat überragende Bedeutung bei der photosynthetischen CO2-Fixierung (Calvin-Zyklus) und im Fettsäure- und Purinstoffwechsel (Abb.). Die C. von 5-Aminoimidazolribotid zu 5-Aminoimidazolcarboxamidribotid verläuft ohne vorherige Aktivierung des CO2.



Carboxylierung. Abb. Metabolische Carboxylierungen.

Carboxylierung. Tab. Carboxylierungsreaktionen zur Synthese von Oxalacetat bzw. Malat.

Name des Enzyms
Reaktion
PEP*-Carboxylase (EC 4.1.1.31) PEP + CO2 → Oxalacetat + Pi
Pyruvat-Carboxylase (EC 6.4.1.1) Pyruvat + CO2 + ATP + H2O → Oxalacetat + ADP + Pi
Malat-Dehydrogenase (decarboxylierend, NADP; malic enzyme; EC 1.1.1.39) Pyruvat + CO2 + NAD(P)H + H+

Malat + NAD(P)+

* PEP = Phosphoenolpyruvat

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