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Lexikon der Biochemie: Methanolassimilation

Methanolassimilation, der Einbau des Methan- bzw. Methanol-Kohlenstoffs in körpereigene Verbindungen. Die M. trennt sich vom Energiestoffwechsel (Methanoxidation) auf der Stufe des Formaldehyds. Beim Serin-Weg (methylotrophe Organismen vom Typ II) wird der C1-Körper – katalysiert durch die Serin-Hydroxymethyltransferase (mit Pyridoxalphosphat als Cofaktor) – unter Bildung von Serin auf Glycin übertragen (Abb.). Die CO2-Fixierung erfolgt durch die PEP-Carboxylase. Durch die Malyl-CoA-Lyase wird Glyoxylat wieder zur Verfügung gestellt. Die Rückbildung des zweiten Moleküls Glyoxylat geschieht entweder durch das Zusammenspiel von Enzymen des Tricarbonsäure-Zyklus mit der Isocitrat-Lyase (ICL+; Serin-Isocitrat-Lyase-Weg) oder – über einen noch nicht genau bekannten Weg – direkt vom Acetyl-CoA (ICL-).

Beim Ribulosemonophosphat-Weg (RMP-Weg) – einer Variante des bei CO2-autotrophen Organismen vorkommenden Ribulosediphosphat-Zyklus (Calvin-Zyklus; Photosynthese) – wird der C1-Körper durch Aldoladdition mit Ribulose-5-phosphat verbunden. Das aus Hexulosephosphat gebildete Fructose-6-phosphat dient einerseits zur Regeneration des Formaldehydakzeptors Ribulose-5-phosphat, andererseits als Ausgangsmaterial für Biosynthesen.

Für den RMP-Weg (methylotrophe Organismen vom Typ I) wurden verschiedene Varianten beschrieben:

1) Beim KDPG-(2-Keto-3-desoxy-6-phosphogluconat)-Aldolase-Weg wird Fructose-6-phosphat nach Isomerisierung zu Glucose-6-phosphat durch die Enzyme des oxidativen Pentosephosphat-Zyklus und Entner-Doudoroff-Wegs zu Glycerinaldehyd-3-phosphat und Pyruvat umgesetzt. Ausgehend von drei Molekülen Fructose-6-phosphat (zwei Moleküle Fructose-6-phosphat und ein Molekül Glycerinaldehyd-3-phosphat dienen der Regeneration von drei Molekülen Ribulose-5-phosphat) lautet die Bilanz:

3HCHO + NAD+ → Pyruvat + NADH + H+.

2) Der FBP-Aldolase-Weg (SBP-Variante) unterscheidet sich vom RMP-Weg durch die Bildung von Fructose-1,6-diphosphat bzw. Sedoheptulose-1,7-diphosphat und dem damit verbundenen erhöhten ATP-Verbrauch. In Hefen werden Formaldehyd und Xylulose-5-phosphat (Xylulosemonophosphat-Weg) durch die Dihydroxyaceton-Synthase, eine Transketolase, zu Glycerinaldehyd-3-phosphat und Dihydroxyaceton umgesetzt. Letzteres wird durch eine Triokinase (Triokinase-Weg) zu Dihydroxyacetonphosphat phosphoryliert. Geht man von je drei Molekülen Xylulose-5-phosphat und Formaldehyd aus, können so ebenfalls zwei Moleküle Fructose-6-phosphat (über Fructose-1,6-diphosphat) und zwei C3-Verbindungen gebildet werden.



Methanolassimilation. Oxidation von Methan zu Kohlendioxid [a) Methan-Monooxygenase, b) Methanol-Dehydrogenase, c) Formaldehyd-Dehydrogenase, d) Formiat-Dehydrogenase] und Assimilation der C1-Körper durch den Serin-Weg [1) Serin-Hydroxymethyltransferase, 2) Aminotransferase, 3) Hydroxypyruvat-Reduktase, 4) Glycerat-Kinase, 5) Enolase, 6) PEP-Carboxylase, 7) Malat-Dehydrogenase, 8) Malat-Thiokinase, 9) Malyl-CoA-Lyase, 10) Isocitrat-Lyase,–nicht bekannt (ICL-); ICL+, Isocitrat-Lyase-Weg].

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