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Lexikon der Biochemie: Nucleosomen

Nucleosomen, Nucleoproteinpartikel, sphärische, DNA und Histone enthaltende Chromatinkomponenten, die erste Organisationsebene des Chromatins (Farbtafel). Bei der Elektronenmikroskopie von isoliertem, ausgebreitetem Chromatin sind Nucleosomenanordnungen zu erkennen, die Ähnlichkeit mit Perlenketten haben (Nucleofilamente, Durchmesser 10 nm). Eine kurze Behandlung von Chromatin mit mikrosomaler Nuclease (die doppelsträngige DNA spaltet) setzt einige dieser perlenähnlichen N. frei, ohne die daran gebundene DNA (ca. 200 bp) anzugreifen. In diesem Stadium sind die N. auch mit Histon 1 (H1) komplexiert und werden Chromatosomen genannt. Ein weiterer Abbau spaltet einen Teil der DNA und das H1 ab, wodurch ein Nucleosomen-Kernpartikel (engl. nucleosome core particle) entsteht. Letzeres ist ein diskretes Partikel mit einem Durchmesser von 10 nm, das aus einem dichtgepackten Histonoctamer (H2a, H2b, H3, H4)2 besteht, umschlossen von 145-147 Nucleotidpaaren einer B-DNA. Diese DNA windet sich um den Octamerenkern in 1,8 Umdrehungen einer flachen linkshändigen Superhelix mit einem Anstieg von 2,8nm. Sie bildet keine glatte Superhelix aus, sondern krümmt sich stark an verschiedenen Punkten ihrer Längsrichtung, so dass die Breiten ihrer großen und kleinen Furchen einer großen Variation unterliegen. Im Zentrum des Nucleosoms befindet sich ein H3-H4-Tetramer, die beiden exponierten Enden werden von H2a-H2b-Dimeren gebildet. Die beim zweiten Abbau abgespaltene DNA verbindet benachbarte N. und wird Linker-DNA genannt (DNA-Gehalt von N. verschiedener Organismen zwischen 160 und 240 bp). Ihre Länge kann je nach Quelle stark variieren, gewöhnlich ist die Linker-DNA aber ungefähr 55bp lang. Histon 1 (H1) bindet einerseits an die Außenseite der Kernpartikel und andererseits an die Linker-DNA und unterstützt dadurch die Assoziation zwischen den N. im Nucleosomenfilament. H1 verdichtet lineare DANN um einen Faktor 30-40, wobei der Verdichtungsgrad offenbar durch reversible Phosphorylierung von H1 gesteuert wird.

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