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Lexikon der Biochemie: Pentosephosphat-Zyklus

Pentosephosphat-Zyklus, Pentosephosphat-Weg, Hexosemonophosphat-Weg, Phosphogluconat-Weg, Warburg-Dickens-Horecker-Weg, ein Sekundärweg der Glucoseoxidation, der ausgehend von Glucose-6-phosphat NADPH + H+ für reduktive Biosynthesen und C5-Zucker, insbesondere Ribose-5-phosphat als Baustein wichtiger Biomoleküle (CoA, ATP, NAD+, FAD, Nucleinsäuren u.a.) liefert. Durch den P. erfolgt auch eine gegenseitige Umwandlung von Zuckern mit drei, vier, fünf, sechs und sieben C-Atomen in einer Reihe nichtoxidativer Reaktionsabfolgen. Der P. ist im Cytosol lokalisiert. Bei Säugern findet sich der P. vor allem im Fettgewebe, in den Milchdrüsen, in der Nebennierenrinde und in der Leber, während er in anderen Geweben weniger aktiv ist und z.B. im Skelettmuskel fast vollständig fehlt. Im oxidativen Teil des P. (vgl. Abb. Reaktionen 1-3) wird Glucose-6-phosphat unter der Katalyse der Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase zum 6-Phosphoglucono-δ-lacton dehydriert, das durch die 6-Phosphogluconolactonase in 6-Phosphogluconat überführt wird. Letzteres liefert als Substrat der Phosphogluconat-Dehydrogenase unter Decarboxylierung Ribulose-5-phosphat. Der nichtoxidative Zweig des P. stellt über die Enzyme Transketolase und Transaldolase eine reversible Verbindung zwischen dem P. und der Glycolyse her, wobei unter diesen Bedingungen Ribose-5-phosphat in Glycerinaldehyd-3-phosphat und Fructose-6-phosphat umgewandelt wird. Zunächst wird durch die Ribulose-5-phosphat-Isomerase Ribose-5-phosphat bzw. durch die Ribulose-5-phosphat-Epimerase Xylulose-5-phosphat gebildet. Die erste Transketolase-Reaktion setzt R5P mit Xu5P zu GAP und S7P um, woraus unter der Katalyse der Transaldolase F6P und E4P entstehen. Beide Substrate werden in der zweiten Transaldolase-Reaktion in F6P und GAP überführt. Alle Reaktionen im nichtoxidativen Zweig sind leicht reversibel (in der Abb. nicht gekennzeichnet!), so dass auch die Möglichkeit zur Umsetzung von Hexosephosphaten zu Pentosephosphaten besteht. Die Geschwindigkeit des oxidativen Teils des P. ist vom NADP+-Spiegel abhängig, wobei die praktisch irreversible Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase-Reaktion eine Kontrollfunktion besitzt. Die Produktion von NADPH + H+ ist eng mit dessen Verbrauch bei reduktiven Biosynthesen verbunden. Der nichtoxidative Zweig des P. wird dagegen in erster Linie durch die Substratverfügbarkeit reguliert.



Pentosephosphat-Zyklus

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