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Lexikon der Biochemie: RNA-Polymerase

RNA-Polymerase, DNA-abhängige RNA-Polymerase, Nucleosidtriphosphat:RNA-Nucleotidyltransferase, Transcriptase (EC 2.7.7.6), ein Enzym, das an einer DNA-Matrize aus Ribonucleosidtriphosphaten RNA synthetisiert, die zu der Matrize komplementär ist (Ribonucleinsäure, Transcription).

Aus Eukaryonten sind mindestens vier R. isoliert worden, die sich in ihren Eigenschaften und ihrer Lokalisation in der Zelle voneinander unterscheiden. R. I ist nucleolär und synthetisiert bevorzugt rRNA. R. II ist nucleoplasmatisch und synthetisiert hauptsächlich mRNA; sie wird spezifisch durch α-Amanitin gehemmt. R. III transcribiert tRNA und andere Klassen kleiner RNA. Die vierte R. ist kleiner als die anderen drei und transcribiert RNA von Mitochondrien-DNA; sie wird jedoch durch ein nucleares Gen codiert. Die R. der Chloroplasten und Mitochondrien zeigen Gemeinsamkeiten mit der prokaryontischen R., sie sind z.B. hemmbar durch Rifamycine.

Zwischen den größten Untereinheiten der R. II und III aus Hefe bestehen starke Sequenzhomologien. Diese Untereinheiten zeigen außerdem eine große Homologie mit der größten Untereinheit (β') prokaryontischer R. [L.A. Allison et al. Cell 42 (1985) 599-610]. Die größte Untereinheit der Drosophila-R. II ist an der Kettenelongation beteiligt und bindet möglicherweise – ähnlich wie die β'-Untereinheit von E. coli – an die Promotoren der Gene [J. Biggs et al. Cell 42 (1985) 611-621].

Native bakterielle R. hat eine Mr von etwa 500 kDa und ist ein Komplex aus fünf Untereinheiten: α2ββ'σ (Mr α 40 kDa, β 155kDa, β' 165kDa, σ 90 kDa). Die R. hat funktionell verschiedene Orte. Der Initiatorort bindet die Nucleosidtriphosphate, der Polymerisationsort katalysiert die Verknüpfung der Internucleotidbindungen. Für die Bindung des Enzyms an die Matrizen-DNA ist die β'-Untereinheit verantwortlich. Der σ-Faktor ist der Bindungsort für spezifische Nucleotidsequenzen im codogenen DNA-Strang (Startstellen, Promotoren), er sorgt also als Initiationsfaktor für die Synthese (den Start) "sinnvoller" RNA-Moleküle ausschließlich am codogenen Strang. Dagegen erfolgt der Abbruch der RNA-Synthese, die Termination, an spezifischen Positionen der DNA unter dem Einfluss des ρ-Faktors.

Für spezifische Funktionen der bakteriellen R. scheinen jedoch noch weitere Proteinfaktoren von Bedeutung zu sein, z.B. der Psi-Faktor (ψ-Faktor) für die Initiation von Promotoren für ribosomale RNA oder der Kappa-(κ-)Faktor als weiterer Terminationsfaktor.

Wenn Zellen mit DNA-Phagen infiziert werden, kann das entweder 1) die Produktion einer neuen, phagenspezifischen R. (z.B. T7-Phage; R. ist ein Einzelkettenprotein, Mr 107kDa) zur Folge haben oder 2) die Wirt-R. kann durch Addition neuer Proteinuntereinheiten modifiziert werden, welche durch den Phagen (z.B. T4 und λ-Phage) codiert werden. In beiden Fällen ist die gebildete R. spezifisch für die Transcription von Phagen-DNA.

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