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Lexikon der Biochemie: Stoffwechselzyklus

Stoffwechselzyklus, katalytischer Reaktionskreislauf, der zustande kommt, wenn ein Produkt einer bimolekularen Reaktion über eine Zahl von Zwischenprodukten in einen der Reaktionspartner rückverwandelt wird: A + B → → → C + A. A wird nur in katalytischen Mengen benötigt und kann als Trägermolekül von B aufgefasst werden. Die Katalysatorfunktion von A und der Zwischenprodukte des S. sichert einen ökonomischen Substratumsatz von B zu C. Das Produkt C verlässt den S. Werden Zwischenprodukte aus dem S. abgezogen, z.B. für Biosynthesen, muss die stationäre Konzentration der Glieder der S. durch einen Wiederauffüllungs- oder Nachfüllmechanismus wiederhergestellt werden, was man als Anaplerose bezeichnet. Die anaplerotische Reaktion betrifft nur ein Glied des S., das sich mit den anderen Zwischenprodukten in das enzymatisch bestimmte "Konzentrationsgleichgewicht" setzt. Die anaplerotische Reaktion kann auch aus einer ganzen Folge von Reaktionen bestehen, so dass eine anaplerotische Sequenz (Nachfüllbahn) vorliegt (z.B. beim Glyoxylat-Zyklus und beim Glyceratweg zum Dicarbonsäure-Zyklus).

Beim S. unterscheidet man den anabolischen S., den katabolischen S. und den amphibolischen S. Ein anabolischer (synthetischer) S. ist z.B. der Calvin-Zyklus und ein katabolischer S. der oxidative Pentosephosphat-Zyklus. Der Tricarbonsäure-Zyklus als wichtige metabolische Zentralbahn ist ein amphibolischer S., da er eine katabolische (Endoxidation der Nährsubstrate) und anabolische Funktion (Synthese von Aminosäuren, Porphyrinen u.a.) hat. In ähnlicher Weise hat der Pentosephosphat-Zyklus eine katabolische Funktion und stellt Ribosephosphat für die Synthese von Nucleinsäuren und bestimmter Coenzyme zur Verfügung.

Der zuerst bekannt gewordene S. ist der von Krebs und Henseleit 1932 inaugurierte Harnstoff-Zyklus, der ein anabolischer S. (energieabhängige Harnstoffsynthese), hinsichtlich seiner Stoffwechselfunktion aber ein katabolischer S. ist, da er den Proteinabbau durch Ammoniakentgiftung zu Ende führt. Unter bestimmten Bedingungen stellt der Harnstoff-Zyklus jedoch Arginin für die Proteinsynthese zur Verfügung und übt bei der Synthese von Ornithin aus Glutamat eine anaplerotische Funktion aus.

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