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Lexikon der Biochemie: Superhelix

Superhelix, 1) eine tertiäre DNA-Struktur, die durch weitere helicale Verdrillung der DNA-Doppelhelix (Desoxyribonucleinsäure) gebildet wird (die Sekundärstruktur ist die Doppelhelix, die Primärstruktur die lineare Nucleotidsequenz). Durch Bildung einer Super-S. entsteht eine noch höhere Organisationsebene. Die Superspiralisierung ermöglicht es dem großen DNA-Molekül einen relativ kleinen Raum einzunehmen und ist essenziell für die Bildung der DNA-Histon-Komplexe des Chromatins. (Die chromosomale DNA wird um das 8.000-fache ihrer Länge verdichtet, während die Zusammenfaltung der Nucleosomen-DNA eine 6,8-fache Längenkontraktion ergibt, wobei eine einzelne Faser von 10 nm Länge gebildet wird.) Außerdem spielt die S. vermutlich bei der Regulierung der Genexpression eine Rolle.

Die S. ist linksgängig, während die Doppelhelix rechtsgängig ist. Die S. kann mit einem Möbius-Band (Abb.) verglichen werden, bei dem ein Streifen Papier einmal verdrillt und dann die Enden miteinander verbunden werden. Dadurch entsteht ein Kreis mit einer höheren Verdrehungsordnung, eine Schlinge. Mit diesem Modell steht im Einklang, dass das Entwinden der S. auch eine Entwindung der Doppelhelix mit sich bringt. Eine superspiralisierte, ringförmige DNA denaturiert leichter als eine nichtsuperspiralisierte DNA. Dies bedeutet, dass eine superspiralisierte DNA unter Spannung steht. Für die Überführung nichtsuperspiralisierter DNA in eine S. und die Regulierung des Superverdrillingsgrads ist ein Enzym, die Topoisomerase, verantwortlich.

In-vitro-Untersuchungen zeigen, dass Replikation und Transcription erst stattfinden, wenn die DNA superspiralisiert ist. Wahrscheinlich unterstützt das Entwinden einer S. die Strangtrennung der Doppelhelix, wodurch den DNA- und RNA-Polymerasen der Zugang ermöglicht wird. Die Spannung der DNA-Superspiralisierung kann durch Strangbruch mit Gammastrahlen abgebaut werden. Eine solche "entspannte" superspiralisierte DNA weist eine verminderte Fähigkeit dazu auf, die RNA-Transcription zu unterstützen oder die RNA-Polymerase zu binden. Deshalb wird vermutet, dass die Genexpression über den DNA-Superverdrillungsgrad reguliert wird. Transcribierte Gene sind zum korrekten Grad superspiralisiert, so dass eine RNA-Polymerase eine lokale Entwindung bewirken kann, während nichttranscribierte Gene zu einem falschen Grad superspiralisiert vorliegen.

Durch die Bindung eines Ethidiumbromidmoleküls wird die Helix um 26° entwunden. Die Menge des gebundenen Ethidiumbromids kann fluorometrisch bestimmt werden, so dass diese Methode eine Grundlage zur Bestimmung des Superhelizitätsgrads bildet. Superspiralisierung kann auch durch Messung der Sedimentationsgeschwindigkeit oder Gleichgewichtssedimentation in Gegenwart von interkalierenden Farbstoffen sowie durch Agarosegelelektrophorese (superspiralisierte DNA wandert schneller als entspannte DNA) gemessen werden. Verknüpfungszahl.

2) eine Protein-Tertiärstruktur, Kollagen.



Superhelix. Beim Möbiusband ist die Innen- gleich der Außenfläche. Sie sind endlos miteinander verbunden.

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