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Kompaktlexikon der Biologie: Atmung

Atmung, zusammenfassende Bez. für alle Prozesse, die die Aufnahme molekularen Sauerstoffs in lebende Organismen, seinen Transport in die Zelle und seine Reduktion zu Wasser über die in den Mitochondrien lokalisierte Atmungskette sowie die Produktion und Abgabe von Kohlenstoffdioxid (CO2) bewerkstelligen.

1) Atmung bei Tieren: Hier wird unterschieden zwischen äußerer Atmung (Respiration, Gaswechsel) einerseits, d.h. der Aufnahme von Sauerstoff (O2) und der Abgabe von CO2 und innerer Atmung andererseits, d.h. der Verarbeitung des O2 in der Zelle (Atmungskette, Dissimilation) durch biochemische Prozesse. Innere und äußere Atmung sind eng miteinander verknüpft, da die abbauenden Stoffwechselvorgänge, die der Zelle Energie liefern, insgesamt oxidativer Natur sind. Die Atmungsintensität eines Tieres ist daher ein Maß für die Stoffwechselintensität, ausgedrückt durch den Verbrauch von ml O2 pro Gramm Lebendgewicht und pro Zeiteinheit (Respirometrie). Sie ist abhängig von den verschiedensten inneren und äußeren Faktoren wie Lebensraum, Lebensweise, Aktivität, Größe, Temperatur, Entwicklungsstadium. ( vgl. Tab. )

Physikalische Grundlagen der Atmung: Der Primärprozess der äußeren A. besteht immer in einer Diffusion und ist an ein Gaspartialdruckgefälle (Partialdruck) gebunden. Die Diffusionsgeschwindigkeit hängt von verschiedenen Parametern (Diffusionsfläche, Partialdruckgefälle bzw. Konzentrationsgradienten, Diffusionsstrecke) ab. Das Fick'sche Diffusionsgesetz (Diffusion) beschreibt die Zusammenhänge quantitativ.

Im Tierreich sind vielfältige Einrichtungen entwickelt worden, die dem Antransport von O2 an die Gasaustauschfläche und dem Abtransport von CO2 dienen: Atmungsorgane bzw. solche Organe, die den Weitertransport der Atemgase im Körper übernehmen (Blutkreislauf), oft mit einem Herz, das den Kreislauf antreibt. Je nach Leistungsfähigkeit von Atmungsorganen und Blutkreislauf wird das Partialdruckgefälle an der Austauschfläche mehr oder weniger groß gehalten und damit die Diffusion erleichtert. Die Austauschfläche selbst zeichnet sich häufig durch eine starke Oberflächenvergrößerung aus (z.B. Lungenalveolen, Kiemenblättchen). Die beiden Atemmedien Luft und Wasser sind in unterschiedlicher Weise für den Gaswechsel geeignet und verlangen entsprechende Anpassungen. Die Gaszusammensetzung der Luft ist im Gegensatz zu der des Wassers weitgehend konstant. Die einzelnen Partialdrücke addieren sich dabei zum Gasgesamtdruck, wobei noch der temperaturabhängige Anteil des Wasserdampfes zu berücksichtigen ist. Die Zusammensetzung der Gase im Atemmedium Wasser wird durch ihre Löslichkeit, die Temperatur, vorhandene Salze und die Intensität des Luftaustausches bestimmt. An der Luft-Wasser-Grenzschicht sind die Partialdrücke, nicht aber die Gaskonzentrationen, gleich, was auf der unterschiedlichen Löslichkeit der Gase in Wasser beruht. Wegen der geringen Löslichkeit von O2 und der hohen von CO2 in Wasser ist die O2-Versorgung für Wassertiere, hingegen die CO2-Abgabe für Landtiere das größere Problem.

Atmung im Wasser: Bei kleinen Wasserbewohnern reichen reine Diffusionsprozesse aus, um den O2-Bedarf zu decken. Viele Wassertiere, insbesondere sessile, besitzen häufig Strudeleinrichtungen, die dann sowohl dem O2-Antransport als auch dem Nahrungserwerb dienen. Schwämme (Porifera) werden von einem Kanalsystem durchzogen, das Nahrung und O2 in alle Bereiche des oft sehr großen Tierstocks führt; die eigentliche A. erfolgt ebenfalls durch Diffusion. Große Wasseratmer müssen durch Ventilation ihr Atemwasser erneuern, außerdem wírd in Kiemen das Gegenstromprinzip (Gegenstromaustausch) genutzt, um eine bessere Sauerstoffausbeute zu erlangen. Einige wasserbewohnende Tiere (Lungenfische, Aale, Krebstiere) sind fakultative bis obligate Luftatmer geworden. Ihre Anpassungen stehen modellhaft für den phylogenetischen Übergang zur Luftatmung. Neben den Kiemen und der Haut werden bei diesen Tieren die Mundhöhle (Mund), die Kiemenhöhle bzw. die Carapaxhöhle bei Krebsen, der Darm oder die Schwimmblase zum Atmen benutzt, auch echte Lungen sind schon ausgebildet. Stark durchblutete Epithelien kleiden die Atemhöhlen aus und dienen der O2-Aufnahme, das CO2 wird bei allen diesen Arten weiterhin im wesentlichen über die Haut und die Kiemen abgegeben.

Luftatmende Tiere: Die einfachste Form der Luftatmung besteht ebenfalls in einer reinen Diffusion, so z.B. bei Fadenwürmen (Nematoda) und kleinen Insekten (z.B. Collembola). Bei größeren Tieren werden die Atmungsorgane (Lunge, Tracheen) durch Bewegungen der Thorax- bzw. Abdominalmuskulatur ventiliert. Unter den Lungenatmern sind zwei Ventilationstypen zu unterscheiden. Im Unterschied zu Kiemen ist bei beiden Typen der Lungenatmer nicht das Ziel, einen kontinuierlichen Strom des Atemmediums zu erzeugen, sondern der Austausch eines bestimmten Volumens des Atemmediums. Bei der Druckventilation (Froschlurche; Anura) wird Luft durch Gaumen- und Schluckbewegungen in die Lunge gepresst. Diese Kehlatmung der Amphibien, die dem Luftschlucken der Lungenfische noch sehr ähnlich ist, wird als die ursprünglichste Form der Atmung angesehen. Bei der Saugventilation (Vögel, Säugetiere) wird ein Unterdruck durch Vergrößerung des Brustkorbs während der Einatmung erzeugt. Dieses kann durch Rippenatmung (Costalatmung, Brustatmung) mit einer Hebung der Rippenbögen oder durch Zwerchfellatmung (Bauchatmung) mit einem Absenken des in den Thoraxraum hineinragenden Zwerchfells geschehen. Die Lunge der Säugetiere (Mammalia) wird durch beide Atmungstypen gemeinsam ventiliert. Bei Vögeln (Aves) bewirkt ein Absenken des Brustbeins zusammen mit einer Erweiterung der Rippenbögen die Volumenvergrößerung des Brustkorbs. I.d.R. ist bei Säugetieren die Einatmung (Inspiration) ein aktiver Vorgang, die Ausatmung (Expiration) hingegen weitgehend passiv, andere Tiere (Vögel und Schildkröten) atmen aktiv aus und ein. Die koordinierten Atembewegungen werden zentralnervös reguliert (Atemzentrum). Vögel und Säugetiere atmen normalerweise kontinuierlich, während Reptilien, Amphibien und Insekten intermittierend atmen.

Für die menschliche Lunge ist die Atemkapazität genau untersucht und durch verschiedene Kenngrößen charakterisiert: Unter Ruhebedingungen erfolgen pro Minute etwa 15 Atemzüge, während derer beim Erwachsenen etwa 0,5 l Luft aufgenommen werden (Atemminutenvolumen). Forcierte Einatmung vermehrt die aufgenommene Luft (Atemvolumen + Einatmungsreservevolumen), eine entsprechende Luftmenge kann bei maximaler Ausatmung zusätzlich zur normalen Atemluft ausgeatmet werden. (Ausatmungsreservevolumen). Auch nach maximaler Expiration bleibt noch Luft in der Lunge zurück (Residualvolumen) und dient als Luftpuffer gegenüber zu starken Partialdruckschwankungen der Atemgase. Diese Luftreserve entweicht erst bei einem Lungenkollaps. Aus der Summe von Atemzug-, Einatmungsreserve- und Ausatmungsreservevolumen ergibt sich die maximal bewegbare Lungenluftmenge (Vitalkapazität); Residualvolumen und Vitalkapazität zusammen ergeben die Totalkapazität.

2) Atmung bei Pflanzen: Pflanzen produzieren während der Fotosynthese nicht nur Kohlenhydrate, sondern nutzen diese, wie heterotrophe Organismen auch, in unterschiedlich hohem Umfang zur Energiegewinnung, wobei beide Prozesse gleichzeitig ablaufen können. Während nichtgrüne Gewebe wie Wurzeln, Speicherorgane oder Früchte (Klimakterium) die für ihren Stoffwechsel erforderliche Energie ausschließlich durch A. bereitstellen müssen, führt die atmungsbedingte Oxidation von reduzierten Kohlenstoffverbindungen dazu, dass zwischen 30 und 60 Prozent des fotosynthetisch fixierten CO2 wieder verloren gehen. Neben der Fotorespiration kann die A. die Rate der Nettophotosynthese in erheblichem Maße beeinflussen. Die A. ist bei grünem Gewebe unterschiedlich hoch. Generell gilt, dass Gewebe mit hoher Stoffwechselaktivität (z.B. junge Blätter, austreibende Knospen) auch hohe Respirationsraten aufweisen, wohingegen ausgereiftes Gewebe sich durch eine niedrige A. auszeichnet. Weitere Faktoren, die die pflanzliche A. beeinflussen, sind Umweltfaktoren wie Temperatur und die externe Sauerstoffkonzentration. Die Tatsache, dass Gemüse und Früchte nach der Ernte am besten bei niedrigen Temperaturen gelagert werden, rührt daher, dass atmungsbedingte Prozesse zu unerwünschten Eigenschaften führen. Werden z.B. Kartoffeln über 10 °C gelagert, sind Atmung und andere physiologische Prozesse hoch genug, um die Keimung auszulösen. Kälte unter 5 °C verlangsamt die Atmung weitgehend, führt jedoch zum Abbau der Stärke in Saccharose, was den Kartoffeln einen unerwünscht süßen Geschmack verleiht.

3) Atmung bei Mikroorganismen: Eine Reaktionsfolge im Stoffwechsel, bei der Energie aus dem Abbau organischer Substrate zu CO2 und Wasser gewonnen wird. Dabei dient Sauerstoff als terminaler Elektronenakzeptor. Die frei werdende Energie wird zur ATP-Bildung genutzt. Bei den einleitenden Reaktionsfolgen des Glucoseabbaus bis zum Pyruvat werden drei Hauptwege begangen: der Emden-Meyerhof-Parnas-Weg (Fructose-1,6-bisphosphat-Weg), der Entner-Doudoroff-Weg (2-keto-3-desoxy-6-phosphogluconat-Weg) und der Pentosephosphat-Weg. Die anschließenden Reaktionen gliedern sich in eine oxydative Pyruvatdecarboxylierung, einen Tricarbonsäurezyklus und eine Atmungskette. Bei den meisten eukaryotischen Mikroorganismen wird Glucose über den Emden-Meyerhof-Parnas-Weg (EMP-Weg) zu Pyruvat abgebaut. Viele Bakterien nutzen ebenfalls diesen Weg, durch den auch zahlreiche Gärungsprozesse eingeleitet werden. Über den Entner-Doudoroff-Weg wird Glucose bei vielen aeroben gramnegativen Bakterien abgebaut, z.B. bei Pseudomonas-, Xanthomonas- und Rhizobium-Arten.
Zu einer unvollständigen Atmung kommt es, wenn Schlüsselenzyme der Abbauprozesse fehlen. Dieser Fall liegt bei einigen Essigsäurebakterien vor, die eine unvollständige Oxidation von Glucose oder Ethanol durchführen, wobei Essigsäure angehäuft wird. Eine besondere Form der A. ist auch die anaerobe Atmung, bei der anstelle von Sauerstoff alternative Elektronenakzeptoren wie z.B. Nitrat oder Sulfat verwendet werden.



Atmung: Vorkommen respiratorischer Farbstoffe

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Redaktion:
Dipl.-Biol. Elke Brechner (Projektleitung)
Dr. Barbara Dinkelaker
Dr. Daniel Dreesmann

Wissenschaftliche Fachberater:
Professor Dr. Helmut König, Institut für Mikrobiologie und Weinforschung, Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Professor Dr. Siegbert Melzer, Institut für Pflanzenwissenschaften, ETH Zürich
Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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