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Kompaktlexikon der Biologie: Auge

Auge, 1) Botanik: Bez. für noch unentwickelte, ruhende Seitenknospen (besonders in der Sprache des Gärtners). Solche A. sind bei der Veredelung von Nutz- und Zierpflanzen von praktischer Bedeutung.

2) Zoologie: I.w.S.Bez. für Lichtsinnesorgane von unterschiedlichem Aufbau sowie unterschiedlicher Entwicklung, Abstammung und Leistung bei Tieren, dem Menschen und einigen wenigen Algenarten. Adäquater Reiz für diese Organe sind elektromagnetische Wellen bestimmter Wellenlängenbereiche, wobei kurzwelliges Licht energiereicher ist als langwelliges. Das sichtbare Licht, je nach Art im Bereich von 200 – 800 nm Wellenlänge stellt nur einen kleinen Ausschnitt aus dem Gesamtspektrum der elektromagnetischen Wellen dar. Die Energie der Lichtwellen wird in der Regel zur Lichtwahrnehmung von den Sehfarbstoffen absorbiert. Diese sind in einzelnen Plasmabezirken oder Zellgruppen in unterschiedlicher Konzentration lokalisiert, wobei bis zur Sättigung mit zunehmender Konzentration der Sehfarbstoffe eine steigende Lichtempfindlichkeit erreicht wird (Lichtsinnesorgane, Facettenauge). – I.e.S. die Linsenaugen, die neben den Facettenaugen die am weitesten differenzierten A. sind. Einfache Formen finden sich schon bei Hohltieren, manchen Ringelwürmern und Insektenlarven, Weichtieren (z.B. Kammmuschel; Pteriomorpha) und Spinnen (z.B. Springspinnen; Salticidae). Die leistungsfähigsten Linsenaugen sind diejenigen der Kopffüßer (Cephalopoda) und der Wirbeltiere (Vertebrata). Bei beiden Gruppen stimmen die A. in Funktion und Aufbau im Wesentlichen überein, zeigen aber eine unterschiedliche Entwicklung und sind von daher konvergente Bildungen (Konvergenz). Das Wirbeltierauge ( vgl. Abb. ) wird als Ausstülpung des Zwischenhirns gebildet und ist somit ein Teil des Zentralnervensystems, während das A. der Kopffüßer durch eine Einstülpung der Epidermis entsteht. Dadurch ist beim Wirbeltierauge die lichtabsorbierende Pigmentschicht dem Licht abgewandt (inverse A.) und beim Cephalopodenauge dem Licht zugewandt (everse A.). Zudem ist die Linse der Wirbeltiere als Abfaltung der Epidermis zellig aufgebaut, während diejenige der Kopffüßer ein erhärtetes Sekret ist. Beide Gruppen besitzen Lider zum Schutz der Augen. Wirbeltiere verändern die Brechkraft der Linse durch Veränderung der Linsenform (z.B. der Mensch) oder durch Änderung des Abstandes zur Netzhaut (z.B. Fische) und können dadurch unterschiedlich entfernte Objekte abbilden (Akkomodation). Die Netzhaut enthält Lichtsinneszellen, wobei die meisten Wirbeltiere für das Sehen in der Dämmerung hell-dunkel-empfindliche Stäbchen (beim Menschen etwa 110 Mio.) und für das Sehen im Tageslicht farbempfindliche Zapfen (beim Menschen rund 6 Mio.) besitzen.

Das Auge des Menschen besteht wie alle Wirbeltieraugen aus dem radiärsymmetrischen Augapfel (Bulbus oculi) und den Hilfseinrichtungen, die der Bewegung und dem Schutz des Auges dienen. Die Augäpfel liegen geschützt in einer knöchernen Augenhöhle (Orbita), die von verschiedenen Schädelknochen gebildet wird. Im Zentrum des Augapfels liegt ein großer, aus durchsichtiger gallertiger Substanz bestehender Glaskörper (Corpus vitreum), dem nach anterior die bikonvexe Linse (Lens) aufliegt. Die Wand des Augapfels besteht aus drei Schichten: der äußeren, aus kollagenen Bindegewebsfasern bestehenden Lederhaut (Sklera), die für die Formerhaltung des A. sorgt und vor der Linse in die durchsichtige Hornhaut (Cornea) übergeht; diese ist beidseitig mit Epithelien ausgekleidet, durch die bei Lichteinfall Brechungsdifferenzen verhindert werden. Zwischen Cornea und Linse befindet sich ein mit Kammerwasser ausgefüllter Hohlraum, die vordere Augenkammer. Die mittlere Schicht teilt sich in drei Abschnitte: eine äußere, pigmentreiche Schicht, die Aderhaut (Chorioidea), die verschieblich an der Sklera anliegt, was große Bedeutung für die Akkomodationsfähigkeit hat. Die Aderhaut geht anterior auf Höhe der Linse in den Ciliarkörper (Strahlenkörper; Corpus ciliare) über. Dieser enthält den Ciliarmuskel, der über feine Zonulafasern mit der Linse verbunden ist und durch Spannungsänderungen Krümmungsänderungen der Linse bewirkt und somit im Dienste der Akkomodation steht. Außerdem bildet er das Kammerwasser, durch dessen Verhältnis von Produktion und Resorption der Augeninnendruck (normalerweise 13 – 28 mbar; z.B. bei Grünem Star erhöht) bestimmt wird. Die dritte Schicht, die Regenbogenhaut (Iris), liegt der Linse vorne auf. Sie ist pigmentreich und lässt über der Linse eine mediane Öffnung frei, die Pupille (Sehloch), die wie eine verstellbare Blende funktioniert, also je nach Lichteinfall verengt oder geweitet werden kann. Seitlich der Linse befindet sich zwischen Iris und Glaskörper die ebenfalls mit Kammerwasser gefüllte hintere Augenkammer. Die braunen Pigmente in der Regenbogenhaut bestimmen zusammen mit den Pigmenten in der Netzhaut die Augenfarbe. Die innere Augenhaut schließlich ist die Netzhaut (Retina), die sich von außen nach innen aus vier verschiedenen Arten von Nervenzellen (Bipolarzellen, Horizontalzellen, Ganglienzellen und Amakrinen), dann den Fotorezeptoren (Stäbchen und Zapfen) mit den Sehpigmenten und den Pigmentzellen aufbaut. Bei dieser Anordnung müssen die einfallenden Lichtstrahlen erst die Nervenzellschicht passieren (inverses Auge) bevor sie die Fotorezeptoren erreichen. Diese sprechen beim Menschen auf Wellenlängen von 350 – 750 nm an (sichtbares Licht), mit einem Empfindlichkeitsmaximum von etwa 560 nm. Die Dichte der Fotorezeptoren beträgt beim Menschen etwa 400000 Zellen pro Quadratmillimeter. An der Stelle des gelben Flecks (Macula lutea) befinden sich nur Zapfen in großer Zahl und so angeordnet, dass die Lichtstrahlen direkt auf sie auftreffen; denn an dieser Stelle trifft die Sehachse direkt auf die Netzhaut auf (Fovea centralis, Sehgrube) und außerdem sind die anderen Netzhautschichten seitlich verschoben. Die Stelle, an der der Sehnerv (Nervus opticus; Papilla nervi optici) austritt, wird als blinder Fleck bezeichnet, da hier kein Sehen möglich ist.

Dem Schutz des Auges dienen einige Hilfsorgane. Die Tränendrüsen (Glandulae lacrimales) liegen jeweils oben außen in einer Grube der Augenhöhle. Sie sondern die Tränenflüssigkeit ab, die auf der Oberfläche des Augapfels verteilt wird. Durch die Lider (Palpebrae) wird der Augapfel nach außen abgeschlossen. Am Lidrand sitzen Haare (Wimpern). Die Innenfläche der Lider wird durch eine Schleimhaut ausgekleidet, die Bindehaut (Conjunctiva), die die Oberfläche des Augapfels bis zum Hornhautrand überzieht. Über äußere Augenmuskeln kann der Augapfel in alle Richtungen bewegt werden. Die Muskeln beider Augen sind so verschaltet, dass die A. nur gleichsinnig bewegt werden können.



Auge: Vertikalschnitte durch verschiedene Wirbeltieraugen: a Fischauge, b Vogelauge, c Auge des Menschen

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Redaktion:
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Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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