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Kompaktlexikon der Biologie: Blutkreislauf

Blutkreislauf, Transportsystem des tierischen und menschlichen Körpers, das dem ständigen Umlauf der Körperflüssigkeiten (Blut, Hämolymphe) dient, um eine Versorgung der Gewebe des Organismus mit Sauerstoff, Nahrungsstoffen und Signalstoffen zu gewährleisten und den Abtransport von Stoffwechselendprodukten zu sichern. Im Dienst der Homöostase des Organismus, d.h. zur Konstanterhaltung des inneren Milieus, erfüllt der B. folgende Einzelaufgaben: An- und Abtransport von Wasser, Salzen, Säuren und Basen zur Erhaltung eines konstanten Wasser-, Mineral- und pH-Pegels; Wärmeaustausch an der Körperperipherie (Temperaturregulation), Verteilung von Hormonen sowie Transport der Abwehrstoffe des Immunsystems. Diese Prozesse werden vom offenen wie vom geschlossenen B. wahrgenommen. In beiden Fällen erfolgt die Bewegung des Blutes im Körper durch die rhythmischen Kontraktionen des Herzens, durch Zusammendrücken von Gefäßen bei der Körperbewegung und/oder durch peristaltische Bewegung glatter Muskulatur um die Blutgefäße.

Im offenen Blutkreislauf ( vgl. Abb. ), bei dem sich Blut und Lymphe zur Hämolymphe vermischen, entleert sich die Körperflüssigkeit aus dem Herzen meist über eine kurze Aorta in ein offenes Spaltraumsystem (Lakune), sodass Gewebe und Zellen direkt umspült werden. Durch Bindegewebsmembranen (Diaphragmen) wird eine bestimmte Strömungsrichtung vorgeschrieben, wodurch auch peripher gelegene Organbereiche von der Hämolymphe erreicht werden. Ein derartiges offenes Zirkulationssystem findet sich bei den Gliederfüßern (Arthropoda) und den meisten Weichtieren (Mollusca) mit Ausnahme der Kopffüßer (Cephalopoda). Bei den Arthropoda mit lokalisierten Atmungsorganen (z.B. den Krebstieren mit Kiemen oder den Spinnentieren mit Fächerlungen) wird die Hämolymphe von einem dorsalen Herzschlauch über paarig angelegte Seitenarterien und Kapillaren zu größeren Lakunen gepumpt, wo der Stoffaustausch mit dem umgebenden Gewebe stattfindet. Bei den Insekten (mit ihrem stark verzweigten Tracheensystem) fehlen Seitenarterien, außer bei einigen Arten, z.B. den Schaben. Die Hämolymphe wird vom Herzen durch die Aorta in die Kopfregion geleitet. Für den gerichteten Hämolymphstrom im Körper sorgen ein dorsales und ein unter dem Darm gelegenes ventrales Diaphragma, das einen um das Bauchmark gelegenen Perineuralsinus von einem Perivisceralsinus des Darmbereichs abgrenzt. Schließlich fließt die Hämolymphe in einen das Herz umgebenden Hauptsinus, den Perikardialsinus (Perikard) zurück und gelangt durch schlitzartige Ventile (Ostien) in der Herzwand zurück ins Herz. Dieses ist an elastischen Bindegewebsbändern (Ligamenten) aufgehängt, die bei Erschlaffung des Herzmuskels über eine Kontraktion der Flügelmuskeln die Herzwände dehnen und einen Sog erzeugen, sodass sich das Herz erneut mit Hämolymphe füllen kann. Mollusca pumpen die Hämolymphe aus einem in ein oder zwei Vorhöfe (die die Kiemenvenen aufnehmen) und einen Ventrikel gekammerten, in der Perikardialhöhle liegenden Herzen in ein Kapillar- und Lakunensystem. Das Herz besteht aus einer Kammer (Ventrikel) und, abhängig von der Anzahl der Kiemen, ein bis vier Vorhöfen (Atrien oder Aurikel). Zur Unterstützung des Herzens finden sich bei Insekten und Spinnentieren viele so genannte akzessorische Herzen, die als zusätzliche Pumporgane die Hämolymphzufuhr zu den Extremitäten und dem Nervensystem gewährleisten. Sie liegen in den Beinen als längs verlaufende muskulöse Diaphragmen, als pulsierende Ampullen an der Fühlerbasis oder als Dorsalampullen an der Basis der Flügel. Einen Sonderfall der offenen Blutzirkulation weisen die Manteltiere (Tunicata) auf, bei denen es zu einer periodischen Umkehr des Hämolymphstroms kommt. Dabei wird die Pulsationsrichtung im Herzen durch den Druckanstieg in dem Teil des Gefäßsystems gesteuert, der gerade Hämolymphe vom Herzen erhält. Bei einigen Insekten ist eine periodische Umkehr der Richtung des Hämolymphstroms beobachtet worden; sie dient dort der Thermoregulation. Offene Blutkreisläufe weisen i.Allg. einen niedrigen Blutdruck mit selten mehr als 5-10 mmHg auf.

Das Hämolymphgefäßsystem der Stachelhäuter (Echinodermata) setzt sich aus endothellosen Kanälen (Lakunen bzw. Sinus) zusammen. Es besteht aus einem den Darm umgebenden oralen Lakunenring mit fünf ausstrahlenden Ästen und Radiärlakunen sowie einem aboralen Ringkanal, der die Genitalorgane versorgt. Beide Lakunenringe sind über ein Kapillarnetz innerhalb der Axialdrüse verbunden. Da den Stachelhäutern herzähnliche Strukturen fehlen, ist es umstritten, in welchem Ausmaß, mit welcher Regelmäßigkeit und in welcher Richtung das Blut strömt.

Im geschlossenen Blutkreislauf, wie man ihn i.Allg. bei Wirbeltieren (Vertebrata), aber auch Schnurwürmern (Nemertini) und Tintenschnecken (Cephalopoda) findet, werden Blut und Lymphe getrennt und zirkulieren in eigenen Gefäßbahnen (Lymphgefäßsystem). In dem in sich geschlossenen System zu- und abführender Blutgefäße ist das Herz als zentrales Pumporgan, das den Blutstrom in eine Richtung treibt, eingeschlossen. Vom Herzen ausgehende Gefäße werden als Arterien bezeichnet. Sie verzweigen sich zunehmend bis zu den in den Organen dem direkten Stoffaustausch dienenden Blutkapillaren. Das aus diesen abfließende Blut sammelt sich in Venen, die es schließlich zum Herzen zurückführen. In den meisten Geweben ist jede Zelle nicht mehr als zwei bis drei Zelldurchmesser von einer Kapillare entfernt, sodass auch bei einem geschlossenen Blutkreislauf ein hoher Stoffaustausch gewährleistet ist. Verbunden damit ist ein hoher Blutdruck im Kapillarsystem, was zu einem Flüssigkeitsübertritt ins Gewebe führt. Dieser Verlust im Kreislaufsystem wird durch das Lymphsystem ausgeglichen. Der geschlossene Kreislauf der Nemertini und Ringelwürmer (Annelida) besteht normalerweise aus einem dorsalen Hauptgefäß mit Querverbindungen zu seitlich verlaufenden Gefäßen und bei Ringelwürmen einem ventralen Gefäß. Das Rückengefäß wirkt als Pumporgan, das in peristaltischen Wellen das Blut nach vorne pumpt; das Bauchgefäß der Annelida leitet das Blut in umgekehrter Richtung von vorn nach hinten. Die Quergefäße sind z.T. ebenfalls von einer muskulären Wand umgeben und wirken als akzessorische Herzen. Die Quergefäße verzweigen sich zu Kapillarsystemen, die Darm, Nephridien, Gonaden und Gehirn versorgen. Vielfach sind die Körperwand wie auch die der Atmung dienenden Körperanhänge (Parapodien) durch flächige Kapillarnetze reich durchblutet. Unter den Mollusca findet man nur bei Cephalopoda einen geschlossenen Blutkreislauf. Seine Besonderheit ist das venöse Kiemenherz, das das Blut in die Kiemen treibt. Auch die Lanzettfischchen besitzen ein geschlossenes Blutgefäßsystem. Im Gegensatz zu den Wirbeltieren fehlt ihnen jedoch ein Herz; seine Funktion wird, wie bei den Cephalopoda, durch Kiemenherzen übernommen. Bei den Lanzettfischchen zeigt sich jedoch bereits das ursprüngliche Grundschema des Wirbeltierkreislaufs.

Allen Wirbeltieren gemeinsam ist ein geschlossener Blutkreislauf mit einem gekammerten Herzen als Antriebsorgan, das als Saugpumpe (z.B. bei Haien) oder als Druckpumpe (bei den meisten Wirbeltieren) arbeitet. Selbst bei den Wirbeltieren ist der B. aber nicht vollständig geschlossen, da bei Niederen Fischen bis zu den Säugern das Blut in bestimmten Organen (Milz, Placenta) in direkten Kontakt zu den Gewebszellen tritt.

Die Umbildungen des B. während der Stammesgeschichte der Wirbeltiere hängen hauptsächlich zusammen mit der Lungenatmung zusätzlich zur Kiemenatmung im Wasser und der ausschließlichen Lungen- und Hautatmung nach dem Übergang zum Landleben. Die Atmung erfolgte nunmehr statt über Kiemen durch Lungen, sodass der B. entsprechend angepasst werden musste. Im Zuge dieser Entwicklung kam es zur Ausbildung eines vom Körperkreislauf abgezweigten Lungenkreislaufs ( vgl. Abb. ) und zur Entstehung eines septierten Herzens. Das ventral hinter der Kiemenbogen-(Arterienbogen-)Region liegende Herz transportiert über eine unpaare Aorta das Blut nach vorne durch die Halsschlagadern in die Kopfregion und seitlich über Aortenbögen in die dorsalen Körperbereiche. Diesen Weg des Blutes findet man in der Stammesgeschichte bis zur Organisationsstufe der Fische. Das an die Aortenbögen angeschlossene Kapillarsystem der Kiemen bietet offenbar nur einen geringen Strömungswiderstand, sodass ein ausreichender Blutdruck übrig bleibt, um das nunmehr Sauerstoff beladene Blut durch die verschiedenen Körpergewebe und zurück zum Herzen zu bewegen. Mit der Entstehung der Lungen schon bei den Fischen wurden diese von dem letzten Paar Kiemenarterien versorgt. In der Ahnenlinie der Landwirbeltiere (Fleischflosser) kamen zu den beiden Lungenarterien Venen von den Lungen zum Herzen hinzu. Körper- und Lungenkreislauf waren damit parallel geschaltet, unter Verwendung derselben Herzpumpe. Nach einer vollständigen Trennung der Herzkammer in linken und rechten Ventrikel bei Krokodilen, Vögeln und Säugetieren, kam es bei den letzten beiden auch zur vollständigen Trennung der beiden Kreisläufe. Im fetalen Kreislauf der viviparen Säuger erfolgt die Sauerstoffversorgung nicht über die Lungen, sondern über die Placenta. Das aus der Placenta kommende Blut wird vom rechten Herzen über eine Öffnung in der Vorhofscheidewand bzw. über eine Verbindung der Lungenarterie zur Körperarterie (Ductus arteriosus botalli) größtenteils an den Lungen vorbei in den Körperkreislauf geschleust.



Blutkreislauf: Blutkreislauf-Typen: Ein geschlossener Blutkreislauf (1) ermöglicht eine vollständig gerichtete Strömung der Körperflüssigkeiten und eine gerichtete Verbindung einzelner, in funktioneller Folge stehender Organe über den Blutstrom (z.B. Blutabfluss des Darms zur Leber). Offener Blutkreislauf: Eine teilweise Trennung des Herzens von der Körperhöhle ermöglicht eine geringfügig gerichtete Strömung der Körperflüssigkeit (2a). Bei den Insekten findet sich eine weitere Auftrennung der Druckräume durch ein dorsales und ein ventrales Diaphragma (2b). 3 Durch Trennung der Druckkörper mittels des Perikards lässt sich der Herzvorhof bei Muscheln und Schnecken durch die Druckwelle füllen, die bei der Systole der Herzkammer entsteht und sich über die Leibeshöhle zum Herzeingang fortpflanzt



Blutkreislauf: Umbildungen des Blutkreislaufs bei verschiedenen Wirbeltierklassen. Beim lungenlosen Fisch gibt es vor allem einen Vorhof (Atrium) und eine Herzkammer (Ventrikel). Das mit Sauerstoff angereicherte arterielle Blut (punktiert) gelangt aus den Kiemen in die beiden Aortenwurzeln und die Aorta direkt in die Organe des Körpers. Die Kiemen sind also dem Körperkreislauf vorgeschaltet (einfacher Blutkreislauf). Mit Übergang zum Landleben werden die Kiemen durch Anastomosen umgangen und vom erwachsenen Amphibium an das arterielle Blut aus der Lunge zum Herzen zurückgeführt und dann durch den Körper gepumpt (doppelter Blutkreislauf). Arterielles und venöses Blut können in Krypten der Herzkammer nur teilweise getrennt gehalten und getrennt weitergepumpt werden, sodass vorwiegend sauerstoffreiches Blut zum Kopf und sauerstoffarmes Blut zu den Lungen fließt, teilweise gemischtes in den Körper. Beim Reptil (Ausnahme Krokodil) liegt eine Einschränkung der Blutdurchmischung durch eine unvollständige Herzscheidewand vor. Vögel und Säugetiere zeigen eine vollständige Trennung der beiden Herzkammern und damit des großen und kleinen Blutkreislaufs

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Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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