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Kompaktlexikon der Biologie: C4-Pflanzen

C4-Pflanzen, Pflanzen, die wie die CAM-Pflanzen über spezielle Mechanismen verfügen, CO2 in Geweben, in denen die Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase („Rubisco“) aktiv ist, anzureichern. Der stets hohe CO2-Partialdruck verhindert dadurch Fotorespiration. C4-Pflanzen unterscheiden sich von den C3-Pflanzen nicht nur durch physiologische, sondern auch durch anatomische Anpassungen. Neben dem Mesophyll kommt als weiteres fotosynthetisch aktives Gewebe die so genannte Leitbündelscheide hinzu ( vgl. Abb. ). Sie besteht aus Zellen, die kranzartig um die Leitbündel angeordnet sind. An der CO2-Fixierung sind in C- P. sowohl die Mesophyll- als auch die Leitbündelscheidenzellen beteiligt, die sich in unmittelbarer Nachbarschaft zueinander befinden und durch Plasmodesmata miteinander verbunden sind (Plasmodesmen). In den Mesophyllzellen wird das CO2 zunächst in Form einer C4-Dicarbonsäure fixiert. Die eigentliche CO2-Fixierung durch den Calvin-Zyklus erfolgt dann in den Zellen der Leitbündelscheide. Diese beiden Prozesse laufen somit räumlich getrennt voneinander ab.

Der so genannte C4-Zyklus (nach seinen Entdeckern auch Hatch-Slack-Zyklus genannt) kann in vier Abschnitte unterteilt werden: ( vgl. Abb. ) 1) CO2-Fixierung durch Carboxlierung von Phosphoenolpyruvat (PEP) in den Mesophyllzellen, wobei Malat oder Aspartat als Produkt entsteht, 2) Transport der Dicarbonsäure (C4-Körper) vom Mesophyll in die Leitbündelscheide, 3) Decarboxylierung unter Bildung von CO2 und einer Monocarbonsäure (C3-Körper), welche 4) in das Mesophyll zurücktransportiert wird. Hier erfolgt dann die Regeneration von PEP.

Bei C4 – P. kommen drei unterschiedliche Varianten des C4-Zyklus vor, die sich dadurch unterscheiden, ob Malat oder Aspartat zur Leitbündelscheide hintransportiert und Alanin oder Pyruvat von dort zurücktransportiert werden ( vgl. Abb. ). Außerdem bestehen Unterschiede in bezug auf das Enzym, das die Decarboxylierungsreaktion in den Leitbündelscheidezellen katalysiert, sowie dessen Lokalisation. Die drei Varianten sind nach diesen Enzymen benannt: 1) NADP-abhängiger-Malatenzym-Typ (Chloroplasten), typische Vertreter: Mais, Fingerhirse, Zuckerrohr; 2) NAD-abhängiger Malatenzym-Typ (Mitochondrien): Hirse und Amaranth; 3) PEP-Carboxykinase–Typ (Cytosol): Rispenhirse. C4 – P. sind inzwischen in 16 monokotylen und dikotylen Pflanzenfamilien nachgewiesen (Poaceae, Chenopodiaceae, Cyperaceae). Schätzungen ergaben, dass ungefähr ein Prozent der Pflanzen C4 – P. sind. Sie kommen vor allem in subtropischen und tropischen Regionen der Erde vor. Der C4-Zyklus arbeitet auch bei Temperaturen im optimalen Bereich, bei denen durch partielles Schließen der Spaltöffnungen allzu großer Wasserverlust vermieden werden soll. Dies liegt daran, dass die Phosphoenolpyruvat-Carboxylase eine höhere Affinität zu CO2 hat als die Rubisco, sodass am Ort des Calvin-Zyklus stets für ausreichend hohe CO2-Konzentrationen gesorgt wird.



C4-Pflanzen: Querschnitt durch das Blatt einer dikotyledonen C4-Pflanze. Auffällig ist die Größe der Leitbündelscheidenzellen im Vergleich zu den sie umgebenden Mesophyllzellen



C4-Pflanzen: Schema des C4-Zyklus . Die Fixierung von CO2 erfolgt in den Mesophyllzellen räumlich getrennt von den Reaktionen des Calvin-Zyklus, die in den Leitbündelscheidenzellen ablaufen. Der C4-Zyklus gliedert sich in die vier Abschnitte Fixierung, Transport, Decarboxylierung und Rücktransport. Durch die räumliche Trennung wird Fotorespiration vermieden



C4-Pflanzen: Die drei Varianten des C4-Zyklus

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Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
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Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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