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Kompaktlexikon der Biologie: Calvin-Zyklus

Calvin-Zyklus, Calvin-Benson-Zyklus, reduktiver Pentosephosphatzyklus, zyklische Abfolge von enzymatisch katalysierten Reaktionen der Fotosynthese, die das in den Lichtreaktionen gebildete ATP und NADPH zur Fixierung von anorganischem CO2 in organische Kohlenstoffverbindungen durchführen. Der C. ist im Stroma der Chloroplasten lokalisiert und läuft bei allen fotosynthetisch aktiven Eukaryoten in gleicher Weise ab. Er wurde zuerst bei den so genannten C3-Pflanzen beschrieben, ist aber auch bei den C4-Pflanzen und CAM-Pflanzen für die CO2-Fixierung verantwortlich, wobei in beiden Fällen das CO2 zunächst in Form anderer Kohlenstoffverbindungen gespeichert und in einem Folgeschritt dem C. zugänglich gemacht wird.

Der C. gliedert sich in drei als Carboxylierung, Reduktion und Regeneration bezeichnete Abschnitte ( vgl. Abb. ). Dabei wird durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase („Rubisco“) zunächst ein CO2-Molekül kovalent an den CO2-Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat gebunden, wobei ein Enzym gebundenes Intermediat entsteht, das nach Hydrolyse zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat bildet. Das 3-Phosphoglycerat wird anschließend unter Verbrauch von ATP und NADPH zu Glycerinaldehyd-3-phosphat reduziert, das wiederum durch eine Reihe von Enzymen der Biosynthese von Kohlenhydraten (Stärke, Saccharose) sowie der Regeneration von neuem Ribulose-1,5-bisphosphat dient. Der letzte Abschnitt des C., bei dem aus fünf Molekülen Triosephosphat drei Moleküle Pentosephosphat entstehen, ermöglicht erst eine kontinuierliche CO2-Fixierung. Im Gleichgewichtszustand dienen fünf Sechstel der Triosephosphate der Regeneration und ein Fünftel wird in das Cytosol exportiert, wo es zu Saccharose und anderen Metaboliten umgewandelt wird. Die Nettobilanz des C. lautet deshalb, dass für die Synthese eines Hexosemoleküls 6 Moleküle CO2 unter Verbrauch von 18 ATP und 12 NADPH fixiert werden müssen ( vgl. Abb. ).

Zur Erforschung des nach M. Calvin benannten Stoffwechselweges bedienten sich Calvin und seine Mitarbeiter einer Reihe von Experimenten, bei denen sie die einzelligen Grünalgen Chlorella und Scenedesmus kurzfristig radioaktivem 14CO2 aussetzten und anschließend den Verbleib der Radioaktivität im Zellhomogenat mittels zweidimensionaler Papierchromatographie nachwiesen(Chromatographie). Um sämtliche Stoffwechselaktivitäten nach unterschiedlich langen Inkubationszeiten abzustoppen, ließ man die Algenzellen in kochendes Ethanol tropfen, sodass Enzyme sofort inaktiviert wurden. Auf diese Weise konnte 3-Phosphoglycerat als erstes Produkt des C. ermittelt und die weiteren Reaktionsschritte aufgeklärt werden. Für diese Arbeiten wurde Calvin 1961 mit dem Nobelpreis geehrt.

Kontrollmechanismen. Der C. wird durch eine Reihe von Kontrollmechanismen gesteuert, bei denen Licht eine wesentliche Bedeutung zukommt. Die Annahme, dass die Reaktionen im Stroma lichtunabhängig sind, hat auch zu der aus heutiger Sicht falschen und daher zu vermeidenden Bez. Dunkelreaktionen geführt, die den C. gegenüber den Lichtreaktionen abgrenzen sollte. Licht reguliert jedoch gleich mehrere Enzyme des C. auf unterschiedliche Weise. Bei Enzymen, die wie die Fructose-1,6-bisphosphat-Phosphatase oder Ribulose-5-phosphat-Kinase Disulfidbrücken besitzen, erfolgt die Lichtregulation durch das Thioredoxin, sodass diese Enzyme nach deren Reduktion aktiviert bzw. nach deren Oxidation wieder inaktiviert werden. Im Falle der Rubisco erfolgt neben der Kontrolle der Enzymaktivität durch die Rubisco-Activase eine lichtabhängige Aktivierung indirekt über Veränderungen der Mg2+-Konzentration und des pH-Wertes im Stroma, die durch einsetzende Beleuchtung entstehen. Eine Reihe weiterer Enzyme des C. werden ebenfalls durch die bei Beleuchtung einsetzende Erhöhung der Mg2+-Konzentration im Stroma der Chloroplasten aktiviert. (Fotorespiration)



Calvin-Zyklus: Die drei Abschnitte des Calvin-Zyklus



Calvin-Zyklus: Die Reaktionsschritte des Calvin-Zyklus

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