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Kompaktlexikon der Biologie

Einzeller

Einzeller, i.w.S. alle einzelligen Organismen einschließlich der Prokaryoten (Bakterien, Archaebakterien). I.e.S. die einzelligen Eukaryota, die auch (nicht ganz korrekt) als Protista bezeichnet werden. E. leben vorwiegend im Wasser (einschließlich kleinster Flüssigkeitsräume des Bodens), viele aber auch parasitisch bzw. endoparasitisch. Ihre Größe variiert von nur wenigen Mikrometern (z.B. Sporozoite der Apicomplexa) bis zu 13 cm Durchmesser bei der rezenten Foraminifere Cycloclypeus carpenteri (fossile Nummulites-Arten erreichten sogar 32 cm); eine Reihe von E. übertrifft in ihrer Größe somit viele vielzellige Tiere, die nur wenige Mikrometer groß sein können.

Bau der Einzeller: Bis auf die ursprünglichen E. (Microspora, Archamoeba und Tetramastigota), denen die Mitochondrien fehlen, besitzen alle E. die Kompartimente und Zellorganellen der typischen Eukaryotenzelle, also Zellkern, Mitochondrien, endoplasmatisches Reticulum (ER), Dictyosom, Lysosomen, Peroxysomen, coated vesicles, Ribosomen, Mikrofilamente und Mikrotubuli. Die Plasmamembran ist von einer Glykokalyx umgeben, die noch besondere Strukturen besitzen kann. Darüber hinaus gibt es eine Reihe von nur für die jeweiligen Einzellergruppen spezifischen Organellen (z.B. Extrusomen, kontraktile Vakuolen, Plastiden). Einige E. besitzen mehrere gleichartige Zellkerne, die je nach Taxon diploid oder haploid sein können. Ciliaten und manche Foraminiferen haben zwei Arten von Kernen (Kerndualismus), einen diploiden Mikronucleus und einen polyploiden Makronucleus. Die Mehrzahl der E. hat eine spezifische Form, die sie durch intrazelluläre oder extrazelluläre Skelettelemente erhalten, wobei insbesondere Mikrotubuli eine wichtige Rolle spielen. Ebenfalls der Formerhaltung dienen die Pelliculastreifen der Euglena sowie das Epiplasma, eine proteinöse Schicht, die zur Pellicula gehört. Darüber hinaus gibt es bei einigen E.-Gruppen anorganische Skelettelemente, so bei den Radiolaria ein Silikatskelett und bei den Acantharea ein Strontiumsulfatskelett, oder extrazelluläre Schuppen oder Hüllen aus anorganischem oder organischem Material, das im ER oder Dictyosom gebildet und über Exocytose nach außen abgegeben wird. Mitochondrien sind in sehr unterschiedlicher Zahl (eins bis mehrere Hundert) vorhanden. Eine Ausnahme bilden viele anaerobe E. Chloroplasten finden sich nur in E. mit Flagellen. Kommen sie in anderen E. vor, stammen sie aus der Nahrung und werden nach einer gewissen Zeit, in der sie Photosynthese betreiben, abgebaut. Bei Flagellaten ist die Anordnung der inneren Chloroplastenmembranen (Thylakoide) typisch für bestimmte Taxa.

Spezielle Strukturen der E.: Viele anaerob lebende E. besitzen keine Mitochondrien, sondern stattdessen so genannte Hydrogenosomen, die ebenfalls der Energiegewinnung dienen und möglicherweise modifizierte Mitochondrien sind. Bei manchen Flagellatengruppen findet sich in den Chloroplasten ein Augenfleck (Stigma), der in Zusammenhang mit dem fototaktischen (Fototaxis) Verhalten dieser Gruppen steht.

Die Nahrungsaufnahme geschieht durch Pinocytose (flüssige Substanzen) und Phagocytose (feste Substanzen). Vor allem bei E. mit einer Pellicula und Cilien gibt es spezielle Areale mit einem direkten Zugang zur Plasmamembran. So finden sich bei Stadien der Apicomplexa stationäre Mikroporen, die als Cytostom (Zellmund) bezeichnet werden, ebenso wie das komplex gebaute Mundfeld der Ciliata. Osmoregulatorische Funktion haben die für Einzeller typischen, aber auch bei einigen Metazoa vorkommenden kontraktilen Vakuolen. Sie sammeln Flüssigkeit, die in bestimmten Zeitabständen nach außen entleert wird. Reusenapparate, die aus Mikrotubuli-Röhren mit Quervernetzungen bestehen, kommen ebenfalls bei Ciliaten vor. Entsprechend dem Zellmund gibt es ein als Zellafter (Cytopyge, Cytoproct) bezeichnetes Areal, wo der Inhalt von Verdauungs-Vakuolen nach außen abgegeben wird und die Vakuolenmembran mit der Plasmamembran verschmilzt.

Charakteristische E.-Organellen sind weiterhin die Extrusomen, deren Struktur und Funktion artspezifisch sind. Sie geben auf mechanische, elektrische und chemische Reize hin ihren Inhalt nach außen ab. Die drei am weitesten verbreiteten Typen sind Spindeltrichocysten, Mucocysten und Toxicysten. Die bei Ciliaten vorkommenden Spindeltrichocysten dienen der Feindabwehr, indem sie pfeilförmige Proteinstrukturen in das umgebende Medium schießen. Mucocysten kommen bei Flagellaten, Ciliaten und modifiziert bei amöbenartigen E. vor. Sie sind quaderförmig, ebenso wie der von ihnen ausgeschiedene Inhalt, der sich durch eine Art Quellung auf ein Vielfaches seiner ursprünglichen Größe vergrößert. Ihre Funktion ist bisher nicht bekannt; sie stehen eventuell mit dem Bau von Cysten für Dauerstadien in Zusammenhang. Toxicysten hingegen dienen einwandfrei der Lähmung oder Tötung von Beutetieren. Sie kommen in großer Zahl pro Zelle vor, und ihre Funktionsweise ist ähnlich derjenigen der Nematocysten der Cnidaria: Aus einer Kapsel wird ein Schlauch ausgefahren und in das Beutetier getrieben, vermutlich unter Abgabe einer giftigen Substanz.

Fortbewegung: Die meisten E. sind zur Fortbewegung befähigt, wobei grundsätzlich zwei Mechanismen bekannt sind, die Protoplasmabewegung und die Bewegung durch Flagellen oder Cilien. Bekanntestes Beispiel sind die Amöben (Amoebina). Ihre Fortbewegung basiert auf einem aus Actin und Myosin bestehenden Kontraktionssystem, das ein dreidimensionales Netzwerk im peripheren Zellbereich bildet. Lokale Kontraktion (die prinzipiell nach dem gleichen Muster erfolgt wie im quer gestreiften Muskel der Säugetiere) führt zu Plasmaströmungen und zur Ausbildung von Pseudopodien (Scheinfüßchen). Flagellen und Cilien haben prinzipiell den gleichen Bau und arbeiten nach dem gleichen Funktionsschema, jedoch mit unterschiedlichem Schlagverhalten. Sie werden bei einer Reihe von E. nur in bestimmten Phasen des Lebenszyklus ausgebildet. Im Querschnitt zeigen sie das bekannte 9x2+2-Muster und entspringen einem Basalkörper (Kinetosom), der ein typisches Centriol mit neun kreisförmig angeordneten Mikrotubulitripletts ist. Von den Basalkörpern gehen oft Wurzelstrukturen aus Mikrotubuli oder Mikrofilamenten tief in die Zelle. Sie dienen der Verankerung und sind z.T. für die Form der Zelle mitverantwortlich sowie von taxonomischer Bedeutung. Flagellen und Geißeln einer Zelle zeigen oft Unterschiede in Länge und Bau (Anisokontie oder Heterokontie), z.T. sind haarartige, untergliederte Anhänge (Mastigoneme) vorhanden. Bei Ciliata können im Mundbereich Gruppen von Cilien zu Cirren oder flächig ausgedehnten Membranellen gebündelt sein, die der Fortbewegung bzw. dem Heranstrudeln von Nahrungsteilchen dienen. Außer diesen beiden generell verbreiteten Fortbewegungsmechanismen gibt es weitere, z.B. die Bewegungen der Axostyle oder durch das äußerlich einer Flagelle ähnliche Haptonema bei Prymnesiden, deren Funktionsweise jedoch noch nicht hinreichend geklärt ist.

Vermehrung und Fortpflanzung: E. vermehren sich ungeschlechtlich durch Zweiteilung. Nackte amöboide Zellen teilen sich an beliebiger Stelle, während Flagellaten sich meist entlang ihrer Längsachse teilen. Für die Ciliaten hingegen ist Querteilung typisch. Bei beschalten E. wird während der Zellteilung auch das Gehäuse für das neu entstehende Individuum neu gebildet. Bei sessilen Ciliaten kommt außerdem Knospung vor, d.h. die Bildung kleiner Tochterindividuen, die als bewegliche Organismen einen neuen Lebensraum aufsuchen, sich dort festsetzen und wieder die Ausgangsform einnehmen. Bei parasitischen E. (z.B. Apicomplexa) schließlich tritt häufig Vielteilung auf. Geschlechtliche Fortpflanzung, als Kopulation zweier haploider Gameten oder Gametenkerne, kommt u.a. bei Phytomonadina, Foraminifera, Apicomplexa und Ciliata vor; hierbei wird zwischen Gametogamie, Autogamie und Gamontogamie unterschieden. Bei den sexuellen Fortpflanzungsprozessen muss nicht unbedingt eine Vermehrung stattfinden, wie die Konjugation (eine Sonderform der Gamontogamie) der Ciliaten zeigt. Typisch für viele E. (Foraminifera, Apicomplexa) sind Generationswechsel; diese sind zum einen durch den Zeitpunkt der Chromosomenreduktion (Meiose) charakterisiert und zum anderen dadurch, ob mit dem Wechsel der Fortpflanzungsart eine Änderung des Chromosomenbestandes einhergeht (heterophasischer Generationswechsel) oder nicht (homophasischer Generationswechsel). Auch hier werden drei Typen unterschieden: Bei haplo-homophasischem Generationswechsel ist nur die Zygote diploid, alle anderen Stadien sind haploid (z.B. bei Apicomplexa). Bei diplo-homophasischem Generationswechsel sind nur die Gameten(kerne) haploid, alle anderen Stadien sind diploid. Beim heterophasischen Generationswechsel von Foraminiferen schließlich gibt es zwei durch Kernphasenwechsel getrennte Generationen.

Systematik: Für die Stammart der Eukaryota wird ein E. angenommen, aus dem alle anderen Protisten und auch Metazoa, Pilze und Pflanzen hervorgegangen sind. Diese Stammart besaß bereits ein hoch differenziertes Membransystem, das neben rauem und glattem ER auch die Kernhülle mit umfasst. Auch ist anzunehmen, dass Chromosomen und ein mitotischer Teilungsapparat aus Mikrotubuli und Mikrofilamentsystemen zur Durchführung von Zellteilungen und Zellbewegungen sowie 70 S-Ribosomen vorhanden waren. Gefehlt haben der Stammart noch Flagellen, eventuell Mitochondrien oder Hydrogenosomen sowie Dictyosomen mit mehr als drei Zisternen. Unter Berücksichtigung der Verwandtschaft ist eine Unterscheidung von Pflanzen und Tieren innerhalb der Einzeller hinfällig, da sich die Entstehung von fototrophen Organismen („Pflanzen“) durch den Erwerb von Plastiden (Endosymbiontentheorie) mit großer Wahrscheinlichkeit mehrfach ereignet hat; auch werden die einzelligen Pilze den E. zugeordnet. Zudem führte die herkömmliche Trennung in einzellige Tiere (Protozoa) und einzellige Pflanzen (Protophyta) dazu, dass eine Grenze zwischen Tier- und Pflanzenreich gebildet wird, die mitten durch die Gruppe der Flagellata geht und zur Unterscheidung von Phytoflagellata und Zooflagellata führt. Auch müsste z.B. der Malaria-Erreger (Plasmodium) zu den Pflanzen gezählt werden, weil er auf einen Organismus mit ehemals Plastiden zurückgeht. Von der herkömmlichen Einteilung der „Protozoa“ in Geißeltierchen (Flagellata), Wurzelfüßer (Rhizopoda), Sporentierchen (Sporozoa) und Wimpertierchen (Ciliata), bleiben nur die beiden letztgenannten unter den Namen Apicomplexa bzw. Ciliophora in etwa bestehen ( vgl. Tab. ). Die Begriffe „Flagellaten“ und „Amöben“ sind nur zur lebensformtypischen Charakterisierung verschiedener, nicht näher verwandter Gruppen weiterhin geeignet.

Seit langem ist klar, dass die E. keine monophyletische Einheit sind und dass das klassische System nicht den Anforderungen eines phylogenetischen Systems entspricht. Eine neue, Befunde aus der Molekularbiologie sowie ultrastrukturelle Daten berücksichtigende Einteilung ( vgl. Tab. ) ist jedoch nach den Gesichtspunkten der phylogenetischen Systematik noch lange nicht als endgültig anzusehen. Etliche Gruppierungen werden noch kontrovers diskutiert und viele Gruppen sind noch so wenig erforscht, dass ihre Eingliederung bislang aussteht. Ein phylogenetisches System wird sich demnach vom herkömmlichen System deutlich unterscheiden.



Einzeller: Altes System nach Grell 1968 (Beispiele für Gattungen in [ ])



Einzeller: Neues System nach Hausmann & Hülsmann in Westheide/Rieger 1996; nicht monophyletische Gruppen in Anführungszeichen / Gattungsnamen kursiv / Typenstärke und Einrückung geben die Hierarchie der Taxa wieder

  • Die Autoren

Redaktion:
Dipl.-Biol. Elke Brechner (Projektleitung)
Dr. Barbara Dinkelaker
Dr. Daniel Dreesmann

Wissenschaftliche Fachberater:
Professor Dr. Helmut König, Institut für Mikrobiologie und Weinforschung, Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Professor Dr. Siegbert Melzer, Institut für Pflanzenwissenschaften, ETH Zürich
Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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