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Kompaktlexikon der Biologie: Fortpflanzung

Fortpflanzung, Reproduktion, Tokogonie, die Erzeugung neuer, eigenständiger Individuen (Nachkommen) durch einen Elter oder (bei zweigeschlechtlicher F.) durch zwei Elternindividuen. F. ist eine Grundeigenschaft aller Lebewesen, die Ausbreitung und in der Generationenfolge biologische Evolution ermöglicht. I.d.R. erzeugt ein Individuum oder ein Elternpaar daher mehrere Fortpflanzungsprodukte, was potenziell zu einer Vermehrung der Individuenzahl führt. Jedoch ist F. nicht immer zwingend mit Vermehrung verbunden, da bei manchen Einzellern ein Individuum nach Meiose nur zwei Geschlechtszellen bildet, die wieder zu nur einer Zygote verschmelzen. F. erfolgt immer über Zellteilung (Cytogenese) und damit verbundene Kernteilung, wodurch die Weitergabe der genetischen Information (Vererbung) in der Generationenfolge gewährleistet wird. Wenn sich vom elterlichen Organismus abgelöste Teile unmittelbar zu einem neuen Organismus entwickeln, spricht man von ungeschlechtlicher F. Verschmelzen vor der Entwicklung eines Organismus Keimzellen miteinander, liegt geschlechtliche F. vor. In vielen Fällen kann sich das gleiche Individuum sowohl ungeschlechtlich als auch geschlechtlich fortpflanzen. Dabei bestimmen jeweils Umweltbedingungen, ob ungeschlechtliche oder geschlechtliche Fortpflanzung überwiegt. In anderen Fällen wechseln in Individuenfolgen geschlechtliche und ungeschlechtliche F. ab (Generationswechsel).

Die ungeschlechtliche F. (asexuelle F., vegetative F.) ist vor allem im Pflanzenreich oft anzutreffen. Da an der Entstehung des Tochterindividuums nur ein elterlicher Organismus beteiligt ist, entspricht der Nachkomme in seinen erblichen Anlagen völlig dem Mutterorganismus.

Die einfachste Form der ungeschlechtlichen F. ist die Zweiteilung. Sie findet sich u.a. bei Einzellern und Prokaryoten (Bakterien, Archaebakterien). Bei der Vielfachteilung (Schizogonie; bei Algen und Pilzen) zerfällt die Zelle in Einzelindividuen oder auch Sporen, nachdem sich vorher der Zellkern entsprechend oft geteilt hat. Bei der Sprossung (z.B. bei Hefen) schnürt sich von der Mutterzelle eine Tochterzelle ab, die zu einem neuen Individuum heranwächst. Vielzellige Algen und Pilze bilden Sporen. Bei Cyanobakterien und bei höher organisierten Meeresalgen sowie Flechten kann sich der Mutterorganismus durch Zerfall in kleinere Abschnitte (Fragmentation) vermehren. Bei vielen Samenpflanzen vollzieht sich die Vermehrung durch Abtrennen von Pflanzenteilen infolge Verwesens einzelner Teile des Pflanzenkörpers (z.B. Wasserpest, Maiglöckchen). Moose (Bryophyta) bilden Brutkörper zur vegetativen F. Bei Bedecktsamern (Angiospermae) kommt vegetative Vermehrung auf verschiedene Weise vor, so können Ausläufer, Knollen, Zwiebeln oder Brutknospen gebildet werden. Bei Tieren findet sich die ungeschlechtliche F. sowohl bei Einzellern in Form der Agamogonie (einfache Teilung des Mutterindividuums) als auch bei vielzelligen Tieren. Auch hier kann einfache Teilung eines Muttertieres vorkommen, das sich durch eine Furche (meist Querteilung) in zwei Tochterindividuen teilt; diese Form der F. findet sich z.B. bei einigen Turbellaria, Oligochaeta, Polychaeta. Nemertini können in viele Teilstücke zerfallen, manche Seesterne (Echinoida) in ihre Arme, die Polypen der Scyphozoa können Tochterpolypen abschnüren (Strobilation). Knospung findet sich auch wiederum bei Einzellern sowie z.B. bei Hydrozoa. Salpen (Salpida) z.B. vermehren sich durch Stolonenbildung. Dauerknospen (Gemmulae, Hibernacula, Statoblasten) werden von sessilen Tieren zur Überdauerung ungünstiger Zeiten gebildet, so z.B. von Schwämmen (Porifera) oder Moostierchen (Bryozoa). Bei manchen Tieren kommt vegetative Vermehrung nur in embryonalen Stadien vor, wobei durch Zerteilung des Embryos eineiige Mehrlinge entstehen (Polyembryonie); Beispiele sind manche marinen Moostierchen und Gürteltiere z.B. der Gatt. Dasypus. Bei vielen Säugern kommen eineiige Zwillinge gelegentlich vor (auch beim Menschen).

Geschlechtliche F. (sexuelle F., generative F.) erfolgt nahezu stets über haploide Einzelzellen, die Geschlechtszellen oder Gameten, die zu einer Zygote mit einem diploiden Kern (Synkarion) verschmelzen. Dieser Prozess (Gametogamie, Syngamie) besteht aus zwei Teilprozessen: der Vereinigung der Zellen (Plasmogamie, Cytogamie) und der Kernverschmelzung (Karyogamie). Treten bei der geschlechtlichen F. zwei verschiedene Gameten (männlich und weiblich) auf, so spricht man von zweigeschlechtlicher F. Können sich die weiblichen Gameten auch ohne Befruchtung entwickeln, liegt eingeschlechtliche F. oder Parthenogenese (Jungfernzeugung) vor. Im einfachsten Fall der zweigeschlechtlichen F., der Hologamie, besteht kein Unterschied zwischen den Gameten und den „normalen“ einzelligen Organismen (z.B. bei Chlamydomonas). Meist kommt jedoch Merogamie vor, d.h. es werden Gameten gebildet, die sich in Größe und Form von den Normalindividuen unterscheiden; i.d.R. sind sie kleiner als diese. Gameten entstehen durch eine besondere Teilungsfolge (insgesamt als Gamogonie oder Gametogonie bezeichnet) aus Gametenmutterzellen, die als Gamonten bezeichnet werden. Je nach Größe der kopulierenden Gameten wird zwischen Isogamie (Isogametie, isogame Merogamie) mit gleich großen Gameten und Anisogamie (Anisogametie, anisogame Merogamie) mit ungleich großen Gameten unterschieden, wobei im letzteren Fall der kleinere Gamet Mikrogamet und der größere Makrogamet genannt wird. Im Extremfall der Anisogamie ist ein großer, unbegeißelter und unbeweglicher weiblicher und ein kleiner, begeißelter, beweglicher männlicher Gamet ausgebildet; in diesem Fall liegt Oogamie vor. Die Gameten können von verschiedenen Gamonten gebildet werden (Getrenntgeschlechtlichkeit) oder aber von ein und demselben (Zwittrigkeit). Anisogamie kommt bei allen vielzelligen Tieren und höheren Pflanzen vor. Die Gamonten sind hier die Urkeimzellen, die Gamogonie ist bei Tieren die Reifung der Gameten (z.B. Oogenese bzw. Spermiogenese).

Bei Einzellern ist die Variabilität der sexuellen F. größer als im restlichen Tierreich. So kann bei manchen Gruppen (z.B. viele Flagellata und Sporozoa) die Meiose nach der Befruchtung stattfinden, sodass nur die Zygote diploid ist. Die Kopulation kann statt zwischen den Gameten auch zwischen den Gamonten stattfinden (Gamontogamie); eine Sonderform der Gamontogamie ist die Konjugation der Ciliata. Weitere Formen der sexuellen F. bei Einzellern sind die Pädogamie, die Kopulation genetisch identischer Geschwisterzellen, die vom selben haploiden Gamonten abstammen (z.B. manche Foraminifera), oder die bei manchen Ciliaten auftretende Autogamie, bei der zwei haploide Kerne innerhalb einer Zelle (in dem Fall der Gamont) verschmelzen. (Befruchtung, Embryonalentwicklung, Fortpflanzungsorgane, Furchung, Gastrulation, Geschlechtsorgane, Reproduktionsmedizin, Sexualität)

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Redaktion:
Dipl.-Biol. Elke Brechner (Projektleitung)
Dr. Barbara Dinkelaker
Dr. Daniel Dreesmann

Wissenschaftliche Fachberater:
Professor Dr. Helmut König, Institut für Mikrobiologie und Weinforschung, Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Professor Dr. Siegbert Melzer, Institut für Pflanzenwissenschaften, ETH Zürich
Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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