Direkt zum Inhalt

Kompaktlexikon der Biologie: Fotorespiration

Fotorespiration, Lichtatmung, ein zu den Reaktionen des Calvin-Zylus in Konkurrenz ablaufender zyklischer Stoffwechselweg, der darauf beruht, dass das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase („Rubisco“) sein Substrat Ribulose-1,5-bisphosphat nicht nur carboxylieren, sondern auch oxygenieren kann. Anstelle von zwei Molekülen 3-Phosphoglycerat werden dabei lediglich 3-Phosphoglycerat und 2-Phosphoglykolat gebildet, das durch eine plastidäre Phosphatase in Glykolat umgewandelt wird ( vgl. Abb. ). Die weiteren Reaktionen der F., die nicht nur in Chloroplasten, sondern auch in den Peroxisomen und Mitochondrien lokalisiert sind, führen zum 3-Phosphoglycerat, das zur Regeneration von Ribulose-1,5-bisphosphat verwendet werden kann. Rein rechnerisch betrachtet, werden bei der F. jedoch nur 75 % des Kohlenstoffs regeneriert, da bei der Reaktion der mitochondrialen Glycin-Decarboxylase CO2 freigesetzt wird. ( vgl. Tab. )

Die Tatsache, dass die fotosynthetische CO2-Fixierung und F. gleichzeitig ablaufende Prozesse sind, ist darauf zurückzuführen, dass Rubisco sowohl CO2 als auch O2 als Substrat verwenden kann. Zwar lässt sich im Experiment zeigen, dass die Carboxylierung bei gleich großen O2- und CO2-Konzentrationen rund 80mal schneller abläuft als die Oxygenierung, unter natürlichen Bedingungen jedoch ist aufgrund des wesentlich höheren O2-Gehaltes der Luft die CO2-Fixierungsrate nur etwa dreimal höher als die F. Unter bestimmten Bedingungen sind beide Stoffwechselwege miteinander gekoppelt und sorgen für einen bestimmten Fluss des Kohlenstoffs im Blatt. Allerdings verringert dieser „Wettlauf“ die Fotosyntheserate und somit die theoretische Effizienz der Fotosynthese um 50 %. Da sich das CO2/O2-Verhältnis bei höheren Temperaturen noch verschlechtert, sind C3-Pflanzen heißer Standorte besonders anfällig für F. Einige Pflanzen der Subtropen und Tropen haben deshalb besondere Anpassungsmechanismen entwickelt, um diesem Problem erfolgreich begegnen zu können (CAM-Pflanzen, C4-Pflanzen).

Welche biologische Funktion die F. hat, ist nach wie vor unklar. Die zur Carboxylierung in Konkurrenz tretende Oxygenierung ließe sich einerseits gleichsam als evolutionäres Erbe damit erklären, dass zu Beginn der Entstehung pflanzlichen Lebens das CO2/O2-Verhältnis der Luft wesentlich höher war, als dies heute der Fall ist, sodass die Oxygenierungsreaktion sich unter diesen Bedingungen kaum negativ bemerkbar gemacht hätte. Andererseits sprechen Beobachtungen dafür, dass Pflanzen bei Dürrestress und geschlossenen Stomata einer hohen Lichtintensität und niedrigen intrazellulären CO2-Konzentrationen ausgesetzt sind. Durch F. würden dann überschüssiges NADPH und ATP beseitigt und die den Fotosyntheseapparat schädigende Fotooxidation verhindert (Fotoinhibition). Für diese Erklärung sprechen auch Versuche an Arabidopsis-Mutanten, die eine defekte F. besitzen: Sie können nur bei einem künstlichen hohen CO2-Gehalt überleben und sterben in normaler Luft ab.

Der Begriff Lichtatmung grenzt die F. von der Dunkelatmung ab, bei der es sich um mitochondriale Atmungsprozesse grüner Gewebe im Dunkeln sowie nicht fotosynthetischer Gewebe handelt.



Fotorespiration: Ablauf der Fotorespiration in drei Zellorganellen. Die Metabolite werden durch bestimmte Transportproteine (Translokatoren) in die jeweiligen Kompartimente hinein- und hinaustransportiert. Eine in den Peroxisomen vorhandene Katalase führt zur Entgiftung des cytotoxischen H2O2



Fotorespiration: Reaktionen der Fotorespiration

Lesermeinung

Wenn Sie inhaltliche Anmerkungen zu diesem Artikel haben, können Sie die Redaktion per E-Mail informieren. Wir lesen Ihre Zuschrift, bitten jedoch um Verständnis, dass wir nicht jede beantworten können.

  • Die Autoren

Redaktion:
Dipl.-Biol. Elke Brechner (Projektleitung)
Dr. Barbara Dinkelaker
Dr. Daniel Dreesmann

Wissenschaftliche Fachberater:
Professor Dr. Helmut König, Institut für Mikrobiologie und Weinforschung, Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Professor Dr. Siegbert Melzer, Institut für Pflanzenwissenschaften, ETH Zürich
Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

Partnerinhalte