Fotosynthese, die Synthese organischer aus anorganischen Verbindungen, bei der die Energie des Sonnenlichtes gespeichert wird und somit für zelluläre Prozesse zur Verfügung steht. Samenpflanzen, Farne, Moose, Algen und Cyanobakterien führen eine so genannte oxygene F. durch, bei der Sauerstoff produziert wird, wohingegen fototrophe Bakterien zur anoxygenen F. befähigt sind, da sie andere Verbindungen als H₂O wie z.B. H₂S oxidieren. Bei allen eukaryotischen Zellen, die zur F. fähig sind, findet die F. in den Chloroplasten in unterschiedlichen Kompartimenten statt. In und an den Thylakoidmembranen laufen die Lichtreaktionen (Primärreaktionen) ab, in denen Wasser zu Sauerstoff oxidiert wird und Reduktionsäquivalente in Form von NADPH sowie ATP gebildet werden (Fotophosphorylierung). Während dieser auch als Thylakoidreaktionen bezeichneten fotochemischen Prozesse werden die Chlorophyllmoleküle durch absorbiertes Licht angeregt und nach Durchlaufen von Elektronentransportketten letztlich in Form chemischer Bindungsenergie gespeichert. Organismen mit oxygener F. besitzen zu diesem Zweck zwei Fotosysteme, die räumlich voneinander getrennt und funktionell hintereinander geschaltet sind. NADPH und ATP können im Stroma zur Reduktion („Fixierung“) von CO₂ zu Kohlenhydraten verwendet werden, was über eine zyklische Abfolge von enzymatischen Reaktionen im Calvin-Zyklus geschieht (Sekundärreaktionen). Dabei werden pro fixiertem CO₂-Molekül zwei Moleküle NADPH und drei Moleküle ATP verbraucht. ( vgl. Abb. ) Bei der F. handelt es sich somit um einen lichtgetriebenen Redoxprozess, deren Summengleichung sich wie folgt zusammenfassen lässt:

12 H₂0 + 6 CO₂ → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂0

Fast der gesamte in der Erdatmosphäre vorhandene Sauerstoff ist durch die Aktivität fotosynthetischer Organismen entstanden und hat im Verlauf der Evolution allmählich die heutige Konzentration erreicht. Während der F. wird nur ein geringer Anteil von etwa 5 % der auf die Blattoberfläche einfallenden Sonnenenergie letztlich chemisch in Form von Kohlenhydraten fixiert. ( vgl. Abb. ) Dies liegt daran, dass der größte Teil des Lichtes zu kurz- bzw. langwellig ist, um von den Fotosynthesepigmenten absorbiert zu werden. Nur die so genannte fotosynthetisch aktive Strahlung (Abk. PAR) im Bereich von 400–700 nm kann für die F. genutzt werden. Weitere Verluste sind Reflexion und Transmission sowie Wärmeabgabe, bei der Anteile der ursprünglich absorbierten Lichtenergie verloren gehen. Anpassungen an unterschiedliche Lichtverhältnisse spiegeln sich in der Blattanatomie wie z.B. bei Licht- und Schattenblättern wider, die neben Chloroplastenbewegungen und Blattbewegungen (Fototropismus) die Lichtabsorption am Wuchsort maximieren sollen (Lichtkompensationspunkt). Bei geringer Beleuchtungsstärke ist die Fotosynthese i.d.R. lichtlimitiert, sodass eine höhere Lichtmenge zu einer stärken F. führt, bis ein bestimmter Lichtsättigungswert erreicht ist. Die F. wird dann als CO₂-limitiert bezeichnet, weil die Enzyme des Calvin-Zyklus nicht in der Lage sind, mit der absorbierten Lichtenergie mithalten zu können. Sehr starke Beleuchtung kann zudem in Fotoinhibition resultieren.

Neben dem Faktor Licht kann sich auch die CO₂-Konzentration limitierend auf die F. auswirken. Der CO₂-Kompensationspunkt beschreibt das Verhältnis von fotosynthetisch fixiertem CO₂ und durch Dunkelatmung und Fotorespiration produziertem CO₂ als ausgeglichen, sodass F. erst erfolgen kann, wenn eine gewisse CO₂-Konzentration in der Außenluft vorhanden ist. ( vgl. Abb. ) Pflanzen haben eine Reihe von Mechanismen entwickelt, mit deren Hilfe sie auf sich verändernde Umweltbedingungen reagieren können. (C₃-Pflanzen, C₄-Pflanzen, CAM-Pflanzen, Fotorespiration, Sondertext Methoden: Fotosyntheseforschung)

Fotosynthese: Vereinfachte Darstellung der an der Fotosynthese beteiligten Reaktionen

Fotosynthese: Nur ein geringer Anteil der einstrahlenden Sonnenenergie wird im Blatt zur fotosynthetischen CO₂-Fixierung verwendet. 95 % können nicht genutzt werden oder gehen anderweitig verloren

Fotosynthese: Abhängigkeit der Fotosynthese von der Beleuchtungsstärke am Beispiel einer C₃-Pflanze. Während der Dunkelatmung kommt es zu einer Nettoproduktion von CO₂, erst beim Erreichen einer bestimmten Beleuchtungsstärke wird CO₂ in Form von Kohlenhydraten fixiert (Lichtkompensationspunkt). In Abhängigkeit von der einfallenden Lichtmenge ist die fotosynthetische CO₂-Assimilation lichtlimitiert bzw. CO₂-limitiert