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Kompaktlexikon der Biologie: Hören

Hören, bei vielen Tieren und dem Menschen vorhandene Fähigkeit zur Wahrnehmung und Auswertung von Schallwellen mit Hilfe von Gehörorganen. Durch H. gewinnt der Organismus detailreiche Informationen über seine Umwelt, beim Menschen hat das H. für die sprachliche Kommunikation elementare Bedeutung.

Beim Menschen werden die auf das als Schalldruckempfänger (Gehörsinn) arbeitende Ohr einwirkenden Schallwellen durch den äußeren Gehörgang, der als Resonanzverstärker fungiert, zum Trommelfell geleitet, das die auftreffende Schallenergie fast reflexionsfrei absorbiert und in Form von Schwingungen an die anschließenden Gehörknöchelchen weitergibt, welche die Schallleitung durch die luftgefüllte Paukenhöhle (Mittelohr) ermöglichen. Da Flüssigkeit (hier die Perilymphe und Endolymphe des Innenohrs) einen wesentlich härteren Schallwiderstand hat als Luft, muss eine Anpassung an den Wechseldruck-Widerstand (fachsprachlich: Impedanzanpassung) stattfinden. Hier sind zwei Mechnismen wirksam, um eine Schalldruckverstärkung zu erreichen: Zum einen wirken die Gehörknöchelchen über ihre Gelenke wie ein Hebel und zum anderen wird z.B. beim Menschen eine Druckverstärkung um rund das 25fache dadurch erreicht, dass der Schalldruck vom großflächigen äußeren Trommelfell auf das kleinflächige innere Trommelfell, das ovale Fenster, übertragen wird. Ohne diese Anpassung würden 98 % der Schallenergie reflektiert werden und somit verloren gehen. Damit die luftgefüllte Paukenhöhle nicht jede Änderung des äußeren Luftdrucks auf das Trommelfell überträgt, wird der innere Luftdruck über die Eustachi-Röhre dem äußeren angeglichen.

Vom ovalen Fenster aus setzen sich die Schallwellen in die Vorhoftreppe (Scala vestibuli) fort und „beulen“ die zwischen Vorhoftreppe und Cochlea befindliche Reissner-Membran aus, wodurch Schallenergie in die Endolymphe der Cochlea übertragen wird ( vgl. Abb. ). Diese ist nicht komprimierbar und gibt die Druckwelle ihrerseits sofort an die zwischen Cochlea und Paukentreppe (Scala tympani) gelegene Basilarmembran weiter, die sich in die Paukentreppe vorwölbt; die dort befindliche Perilymphe leitet die Druckwelle an das runde Fenster und dieses leitet sie an die widerstandsarme luftgefüllte Paukenhöhle ab. Die Schwingungen in den einzelnen Teilen des Innenohrs verlaufen fast synchron. Sie verhalten sich wie Wanderwellen, d.h. eine große Welle wandert ein Stück über die Membran und ebbt dann wieder ab. In der Cochlea sitzt der Basilarmembran das eigentliche Hörorgan, das Corti-Organ, auf. Dieses besitzt Haarzellen mit Mikrovilli (Stereocilien), die durch die Schwingungen der Basilarmembran abgelenkt werden. Dem Corti-Organ liegt eine Deckmembran, die Tektorialmembran, auf, durch welche die Auf- und Abschwingungen der Basilarmembran in Scherbewegungen umgewandelt werden. Jede Haarzelle des Corti-Organs besitzt am oberen Ende etwa 100 Stereocilien, wobei die innen stehenden kürzer sind als die außen befindlichen. Die Spitzen der niedrigen sind jeweils mit den Spitzen der längeren Härchen durch fadenartige Strukturen verknüpft („tip links“). Im Ruhezustand besitzen die inneren Stereocilien ein Ruhepotenzial von – 40 mV und die äußeren eines von – 70 mV. Werden nun die Härchen einer Haarzelle durch Schwingungen an der Tektorialmembran abgelenkt, so ändert sich das Membranpotenzial, das mechanische Signal ist in ein elektrisches umgewandelt worden (mechanoelektrische Kopplung). Eine wichtige Rolle spielt dabei die Flüssigkeit in der Scala media (Cochlea). Die Endolymphe hat eine im Körper einzigartige Ionenzusammensetzung: Sie besitzt eine extrem hohe Kaliumkonzentration und ist positiv geladen, sodass sie gegenüber dem Inneren der Haarzellen ein Potenzial von etwa + 85 mV besitzt (endolymphatisches Potenzial). Werden nun die Stereocilien in Reizrichtung abgelenkt, öffnen sich am oberen Ende der Haarzellen Ionenkanäle und infolge der hohen Potenzialdifferenz strömen Kaliumionen aus der Endolymphe in das Cytoplasma der Haarzelle. Dies führt zu einer Änderung des Membranpotenzials der Haarzelle, es kommt zur Depolarisation und damit zu einem Sensorpotenzial. Dieses bewirkt einerseits einen Anstieg der intrazellulären Calciumkonzentration und am unteren Ende der Haarzellen die Freisetzung eines Transmitters, vermutlich Glutamat. Dieses bindet nach Diffusion durch den synaptischen Spalt an Rezeptoren der Hörnervenzelle und löst dort ein Aktionspotenzial aus. Diese Aktionspotenziale führen zu einer Kette neuronaler Erregungen über den Hörnerven, den Hirnstamm und die Hörbahn bis zum auditorischen Cortex im Temporallappen der Großhirnrinde. Die Transmitterfreisetzung ist zeitlich ganz eng mit der Auslenkung der Stereocilien verknüpft. Eine Auslenkung der Stereocilien in die dem Reiz entgegengesetzte Richtung hemmt die Transmitterfreisetzung.

Die in der Endolymphe erzeugten Wanderwellen haben als Besonderheit, dass ihre Amplitude im Verlauf ihrer Wanderung plötzlich drastisch verstärkt wird, um dann unmittelbar wieder scharf abzufallen. Diese Verstärkung findet nun für jede Tonhöhe (sprich für jede Frequenz) an einer anderen Stelle der Cochlea statt: für hohe Töne (hohe Frequenzen) ganz nah am Steigbügel, je tiefer der Ton (niedrige Frequenz) ist, desto weiter Richtung Spitze der Cochlea. So ist das Unterscheidungsvermögen des Ohrs für Frequenzunterschiede auf die Wanderwellen zurückzuführen.



Hören: Stark schematisierte Darstellung des Säugerohrs, die den Weg des Schallsignals vom äußeren Gehörgang über Trommelfell, Gehörknöchelchen und ovales Fenster in die Schneckengänge veranschaulicht. Die Pfeile geben die Ausbreitungsrichtung der Schallwellen an

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Redaktion:
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Dr. Daniel Dreesmann

Wissenschaftliche Fachberater:
Professor Dr. Helmut König, Institut für Mikrobiologie und Weinforschung, Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Professor Dr. Siegbert Melzer, Institut für Pflanzenwissenschaften, ETH Zürich
Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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