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Kompaktlexikon der Biologie: Insecta

Insecta, Insekten, Hexapoda, mit allein etwa einer Mio. bestimmten Arten, vermutlich aber insgesamt mehreren Mio. Arten sind die I. die arten- und auch die individuenreichste Gruppe überhaupt. Ihre Körperlänge liegt meist bei 1 – 20 mm, die größte Art ist eine Stabheuschrecke (Phasmatodea) mit 33 cm Länge, die kleinsten Arten sind zu den Käfern (Coleoptera) gehörende Federflügler mit 0,25 mm sowie die Erzwespen (Chalcidoidea) mit 0,2 mm Länge. Insekten haben praktisch alle Lebensräume der Erde besiedelt. Viele Arten bzw. ihre Produkte werden vom Menschen schon seit z.T. vielen Tausend Jahren genutzt, so die Honigbiene und der Maulbeer-Seidenspinner (Bombycidae). Aus Schildläusen wurden Farbstoffe, Lacke und Wachse gewonnen, und viele Kulturen schätzen Insekten als gute Eiweißlieferanten in ihrer Ernährung. Auch als Versuchstiere werden eine Reihe von Insekten genutzt, das bekannteste Beispiel ist wohl Drosophila melanogaster. Ökologische Bedeutung haben I. sowohl durch den Abbau von Laubstreu, Holz, Dung und Aas und deren Remineralisierung als auch als die wichtigsten Blütenbestäuber. Eine große Zahl von Insekten lebt räuberisch oder als Parasiten, wobei einige Arten Bedeutung als Überträger von Krankheiten (z.B. Malaria, Schlafkrankheit, Nagana-Seuche) haben. Eine Reihe von Arten können als Schädlinge von Kulturpflanzen riesige Ernteausfälle verursachen, wie z.B. die Wanderheuschrecke oder vor allem früher der Kartoffelkäfer (Chrysomelidae).

Körperbau: Charakteristische und wichtigste, die Monophylie der I. begründende Autapomorphie ist die Gliederung des Körpers in drei Abschnitte (Tagmata): ( vgl. Abb. ) Caput (Kopf) aus sechs Segmenten, Thorax (Bruststück) aus drei Segmenten und Abdomen (Hinterleib) aus elf Segmenten sowie Acron und Telson als vorderstes bzw. hinterstes unechtes Segment. Zu jedem Segment gehören grundsätzlich als Elemente des Außenskeletts ein dorsales Tergit, ein ventrales Sternit und zwei laterale Pleurite, außerdem jeweils ein Paar Stigmen (Atemöffnungen), Ganglien und Extremitäten. Die Skelettelemente sind durch Häute verbunden, die eine Volumenänderung z.B. durch Eiproduktion, Nahrungsaufnahme und Atmung zulassen. Die Körperhülle besteht aus einer aus Protein und Chitin bestehenden Cuticula, der Epidermis und einer basalen Matrix an der Innenseite der Epidermis. Sie enthält die Sinnesorgane und kann Sekrete abgeben, kann Dornen, Höcker, Warzen, Haare, Borsten und Schuppen ausgebildet haben, sowie durch Einlagerung von Farbstoffen (Pigmentfarben) oder durch physikalische Effekte (Interferenzfarben) gefärbt sein.

Am Kopf (Caput) befinden sich der Mund mit den der Nahrungsaufnahme dienenden Mundgliedmaßen sowie die wichtigsten Sinnesorgane ( vgl. Abb. ). Er besteht aus Acron und sechs Segmenten, die zu einer Kapsel verschmolzen sind, in der das Gehirn (Oberschlundganglion) liegt. Auf dem Acron liegen die Facettenaugen, auf dem ersten und dritten Segment befinden sich keine Extremitäten, das zweite Segment trägt die Antennen und auf dem vierten bis sechsten Segment entspringen jeweils ein Paar Mundgliedmaßen (Mandibeln, erste Maxillen, zweite Maxillen = Labium). Das unpaare Labrum bedeckt die Mundgliedmaßen von oben. Im Innern der Kopfkapsel befindet sich das Tentorium als der Cuticula entstammendes Endoskelett. An der Basis der Antenne sitzt das der Wahrnehmung von Luftbewegungen, Erschütterungen und Schall dienende Johnston-Organ, die sich anschließende Geißel ist mit vielen Sinneszellen besetzt, die vor allem der Geruchswahrnehmung dienen.

Der Thorax (Brust) besteht aus drei Segmenten, Prothorax, Mesothorax und Metathorax. An jedem der Segmente entspringt ein Paar Thorakalbeine (Autapomorphie, daher der ältere Name Hexapoda) und an Meso- und Metathorax entspringen die Flügel (sofern vorhanden). Grundsätzlich zeigen die Beine (Extremitäten) die typische Gliederung in Coxa, Trochanter, Femur, Tibia und Tarsus, der einen Praetarsus mit meist zwei Krallen sowie oft weitere, dem Festhalten dienende Bildungen trägt.

Im Abdomen (Hinterleib), das aus elf Segmenten und dem Telson besteht, liegen die meisten inneren Organe. Abkömmlinge der Abdominalextremitäten sind z.B. die Cerci, die Gonopoden der Männchen oder Legestachel bzw. Legebohrer der Weibchen.

Das Nervensystem der I. besteht grundsätzlich aus dem Oberschlundganglion (Cerebralganglion, Gehirn), das über Schlundkonnektive mit dem ventral gelegenen Unterschlundganglion verbunden ist. Das Gehirn teilt sich in das vordere Protocerebrum, das die Augen innerviert, das in der Mitte gelegene Deuterocerebrum, von dem die Antennennerven abgehen und das Tritocerebrum. Die Mundgliedmaßen werden durch das aus mehreren Ganglien zusammengesetzte Unterschlundganglion innerviert. Das Bauchmark zeigt eine typische Strickleiterstruktur bestehend aus drei Brust-, sieben segmentalen Abdominalganglien und einem im achten Segment gelegenen Ganglion, in dem die Ganglien aller übrigen Segmente verschmolzen sind. Bei einigen Taxa werden die Ganglien noch weiter konzentriert ( vgl. Abb. ). Insekten besitzen ein hoch entwickeltes endokrines System, das vor allem im Gehirn neurosekretorische Zellen und Neurohämalorgane (z.B. Corpora cardiaca) aufweist, sowie endokrine Drüsen, wie die Corpora allata (Ausschüttung von Juvenilhormon) und die Prothorakaldrüsen (Ausschüttung der Häutungshormone, Ecdysteroide). Sinnesorgane kommen z.B. in Form von Haarsensillen vor, die aus cuticulären Haaren mit einer bis vielen Sinneszellen bestehen und auf Berührung, Erschütterung, Feuchtigkeit, Temperatur, Duft- und Geschmacksstoffe ansprechen. Weiterhin als Organe des mechanischen Sinns die Chordotonalorgane wie z.B. das Johnston-Organ und die Tympanalorgane, die Schwingungen zwischen 1 und 100000Hertz wahrnehmen können. Optische Sinnesorgane sind drei mediane Ocellen, die Einzelaugen (Stemmata) vieler Larven und die Facettenaugen.

Atmungsorgane sind Röhrentracheen (Tracheen), die von einer dünnen Cuticula ausgekleidet sind, welche mitgehäutet wird und die sich nach außen über Stigmen öffnen. Der Darmtrakt ist in drei Abschnitte gegliedert. Der Vorderdarm besitzt ein oder zwei Paar Speicheldrüsen und einen muskulösen Pharynx. Der Ösophagus zeigt oft Sonderbildungen wie z.B. einen Kropf oder einen Vormagen (Proventriculus), der als Kaumagen mit Chitinleisten und Zähnen ausgestattet sein kann. Der Mitteldarm ist von einem Drüsenepithel ausgekleidet, das Verdauungsenzyme produziert und der Resorption dient. Am Übergang zum Enddarm münden zwei oder meist mehrere blinde Malpighi-Schläuche, die der Exkretion sowie der Ionen- und Osmoregulation dienen. Im Enddarm sitzen Rektalpapillen zur Wasserresorption . Zentrales Stoffwechselorgan, sozusagen die „Leber“ der I. ist der Fettkörper, welcher der Synthese und Speicherung von Fett und Glykogen sowie dem Abbau von Aminosäuren und der Speicherung von Exkreten dient (Exkretion).

Das Blutgefäßsystem besteht fast immer aus einem hinten geschlossenen Rückengefäß, dessen abdominaler Teil als Herz und dessen vorderer, im Kopf offener Abschnitt Aorta heißt. Die Leibeshöhle wird durch zwei Diaphragmen in den dorsalen Pericardialsinus (mit dem Herz), den mittleren Perivisceralsinus (enthält Darm und Geschlechtsorgane) sowie den ventralen Perineuralsinus (mit dem Bauchmark) getrennt (Abb. siehe Arthropoda). Die Hämolymphe besteht aus Hämocyten und Plasma. Sie transportiert Kohlenstoffdioxid, Exkrete, Nährstoffe, Hormone, dient der Aufrechterhaltung des Innendrucks sowie dem Wundverschluss, der Phagocytose und der Osmoregulation.

Fortpflanzung und Entwicklung: Insekten sind fast alle getrenntgeschlechtlich, Parthenogenese kommt in vielen Gruppen vor. Geschlechtsorgane der Männchen sind paarige Hoden und Samenleiter, ein paariger oder unpaarer Ductus ejaculatorius sowie Anhangsdrüsen und fast immer ein Penis (Aedeagus). Die Geschlechtsorgane der Weibchen bestehen aus einem Büschel von Ovariolen, die in Germarium (Keimstock) und Vitellarium (Dotterstock) unterteilt sind und in einer Vagina münden, die ihrerseits entweder direkt nach außen oder in einer inneren Bursa copulatrix (Begattungstasche) mündet. Meist existiert ein Receptaculum seminis zur Aufbewahrung der Spermien.

Überwiegend findet eine Begattung und direkte Übertragung einer Spermatophore statt, bei verschiedenen ursprünglichen Taxa (Archaeognatha, Diplura, Collembola, Zygentoma) werden die Spermien in Spermatophoren indirekt übertragen. Typisch für Insekten sind dotterreiche Eier, die superfiziell furchen (Furchung), selten kommt totale Furchung vor. Die meisten I. sind ovipar, viele Arten zeigen Brutfürsorge oder Brutpflege. Die postembryonale Entwicklung verläuft sehr unterschiedlich, meist über mehrere Nymphen- oder Larvenstadien (Metamorphose), unter Einschaltung eines Puppenstadiums (Holometabolie) oder ohne ein solches (Hemimetabolie) vor dem Stadium der Imago.

Stammesgeschichte und Systematik: Das älteste fossile Insekt mit einem Alter von 380 Mio. Jahren (mittleres Devon) ist Rhyniella praecursor, das älteste geflügelte Insekt stammt aus dem oberen Devon (vor 374-360 Mio. Jahren). Eine erste große Artenentfaltung hatte ihren Höhepunkt im Oberkarbon (333-286 Mio. Jahre) mit riesigen Formen, so z.B. Urlibellen mit fast 80 cm Flügelspannweite. Eine zweite Entfaltungswelle liegt im Perm mit Erscheinen der Käfer, Schmetterlinge, Hautflügler und Fliegen, und eine dritte geht mit dem Erscheinen der Blütenpflanzen in der Oberkreide einher.

Die primär ungeflügelten I. gliedern sich in Entognatha (Mundgliedmaßen in Kiefertaschen versenkt) und Ectognatha (mit Geißelantenne und Legebohrer), letztere umschließen die Pterygota (primär mit zwei Flügelpaaren) und diese die Neoptera (Flügel können über das Abdomen zusammengefaltet werden). Diese umfassen drei große monophyletische Gruppen, die Paraneoptera, die Paurometabola und die Holometabola, Letztere mit Puppenstadium und vollständiger Verwandlung. (Wasserinsekten)

Literatur: Dettner, K., Peters, W. (Hg.): Lehrbuch der Entomologie, Heidelberg 1999. ( vgl. Abb. )



Insecta: Bauplan eines geflügelten Insekts. An Antenne (Fühler), Bm Bauchmark, Ca Cercus, Co Coxa (Hüfte), Ed Enddarm, Fe Femur (Schenkel), Hs Herzschlauch, Ka Komplexauge, La Labium (Unterlippe), Mb Mandibel (Oberkiefer), Md Mitteldarm, MG Malpighi-Gefäße, Mx Maxille (Unterkiefer), Og Oberschlundganglion, Ov Ovar, Sa Stirnauge, Sd Speicheldrüse, St Samentasche, Ta Tarsus (Fuß), Ti Tibia (Schiene), Ug Unterschlundganglion, Vd Vorderdarm



Insecta: Grundtyp des Kopfes der Insekten. a Vorder-, b Seiten-, c Hinteransicht. An Antenne (Fühler), Cl Clypeus, Cs Cervicalsklerit, Fn Frontalnaht, Fr Frons (Stirn), Ge Gena (Wange), Ka Komplexauge, La Labium (Unterlippe), Lp Labialpalpus (Lippentaster), Md Mandibel (Oberkiefer), Mp Maxillarpalpus, Mx Maxille (Unterkiefer), Oc Ocellus (Stirnauge), Ol Oberlippe (Labrum), On Occipitalnaht, Ot Occiput (Hinterhaupt), Pg Postgena, Po Postocciput, Te Tentorium, Ve Vertex



Insecta: Die Abb. zeigt die verschiedenen Stufen der Konzentration des Nervensystems bei Insekten. a „Urinsekt“, b Bremse (Tabanidae) , c Fleischfliege (Diptera), d Schildwanze (Pentatomidae). I-III Thorakalganglien, 1-8 Abdominalganglien, Og Oberschlundganglion, Ug Unterschlundganglion



Insecta: Stammbaum (Dendrogramm) der Insekten, verändert nach Hennig u a.

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Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
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Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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