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Kompaktlexikon der Biologie: Knochen

Knochen, Os, Plural Ossa, feste, harte und elastische, aus Stützgewebe, dem Knochengewebe, bestehende Stützstrukturen der Wirbeltiere, die in ihrer Gesamtheit das Skelett bilden.

Die besondere Festigkeit und Härte des K.-Gewebes beruht auf der chemischen Zusammensetzung und der komplizierten Architektur der reich ausgebildeten Interzellularsubstanz. Diese setzt sich zusammen aus der mit Calciumphosphat gehärteten Grundsubstanz, dem Ossein, und darin eingekitteten Kollagenfibrillen, die sich bündelartig vereinigen. Das Calciumphosphat bedingt die Härte, die Kollagenfibrillen die Elastizität der K. In der Interzellularsubstanz liegen die Knochenzellen (Osteocyten) eingeschlossen. Ihr Zellleib hat zahlreiche verzweigte Fortsätze, mit denen benachbarte K.-Zellen in Verbindung stehen.

Nach der Anordnung der Interzellularsubstanz werden zwei Typen von K. unterschieden: 1) Faser-K. oder Geflecht-K., bei denen die Kollagenfasern ein unregelmäßiges Flechtwerk bilden, in dessen Lücken die Knochenzellen eingelassen sind. 2) Schalenknochen oder Lamellenknochen; hier ist die Interzellularsubstanz zu einem System von Schalen oder Lamellen angeordnet, die sich um die Blutgefäße ablagern. Sie werden als Havers'sche Lamellensysteme, der zentrale Kanal mit den Blutgefäßen als Havers'scher Kanal bezeichnet. Alle knöchernen Skelettelemente bestehen zunächst aus Faserknochen. Bei einigen niederen Gruppen bleiben sie in dieser Form zeitlebens erhalten, bei den übrigen Wirbeltieren wandeln sich die meisten durch komplizierte Umbauprozesse zu Schalenknochen um. In den Röhrenknochen der Vögel sind die Kollagenfibrillen vielfach ohne lamelläre Schichtung parallel zur Längsachse angeordnet (parallelfaseriges K.-Gewebe). Beim erwachsenen Menschen bleibt der Faserknochen nur an wenigen Stellen, z.B. in den Schädelnähten und in der knöchernen Labyrinthkapsel, bestehen. Die Oberfläche des K. bedeckt eine gefäß- und nervenreiche Knochenhaut (Periost). Die Versorgung des K. erfolgt über die Gefäße des Periosts, die sich auch in die Havers'schen Kanäle fortsetzen, und von diesen zu den einzelnen Knochenzellen über deren Plasmafortsätze. Im Innenraum der langen, im Schaft hohlen Röhrenknochen, der Markhöhle, ist Knochenmark enthalten. Auch der fertig ausgebildete K. ist eine sehr stoffwechselaktive Struktur, die als lebendes Gewebe einem ständigen Umbau unterliegt und bei Belastungsänderungen zu Umkonstruktionen sowie zur Ausheilung von Knochenbrüchen befähigt ist. Diese Prozesse sind durch das wechselseitige Wirken von Osteoklasten (Knochenzerstörern) und Osteoblasten, den Knochenbildnern, möglich.

Bei der Knochenbildung, scheiden die vom embryonalen Bindegewebe abstammenden Osteoblasten eine aus Grundsubstanz und Kollagenfibrillen bestehende Interzellularsubstanz ab, und in diese die der Knochenhärtung dienenden Calciumsalze (85% Calciumphosphat). Dadurch mauern sich die Osteoblasten sozusagen selbst in die Interzellularsubstanz ein und werden zu Knochenzellen (Osteocyten). Die Knochenbildung kann nun auf zwei Wegen stattfinden: Bei der desmalen Knochenbildung entsteht das Knochengewebe unmittelbar aus Bindegewebe, indem innerhalb desselben von den Osteoblasten Knochenbälkchen (Osteonen) aufgebaut und zu einem räumlichen Gitterwerk verbunden werden. Dieses kann sehr fest sein (Compacta) oder nur ein lockeres System von Osteonen bilden (Spongiosa). Die auf diese Weise gebildeten K. sind die Deckknochen (Haut-, Bindegewebs- oder Beleg-K.). Bei der chondralen Knochenbildung werden die Skelettteile bereits embryonal vor der Verknöcherung (Ossifikation) knorpelig angelegt. Diese Skelettstücke werden dann zu Ersatzknochen umgewandelt und dabei vergrößert. Diese Form der Knochenbildung vollzieht sich auf der Oberfläche (perichondrale Knochenbildung) und im Innern (enchondrale Knochenbildung) des Knorpels. Bei den höheren Wirbeltieren überwiegen die Ersatzknochen, lediglich verschiedene K. des Kopfskeletts und das Schlüsselbein gehören zu den Deckknochen. Zur Bildung der Röhrenknochen wird zunächst durch perichondrale Knochenbildung eine sich allmählich verdickende Knochenmanschette um das Mittelstück des Knorpels gelegt, während im Innern die enchondrale Knochenbildung einsetzt. Der hyaline Knorpel verkalkt hier und wird dann von Chondroklasten (Knorpelzerstörern) aufgelöst. In den dadurch entstandenen Hohlraum ragen verkalkte Knorpelreste zackenförmig hinein, und an ihnen scheiden die Knochenbildner Knochensubstanz ab. Bei den Säugetieren bilden sich später auch in den Gelenkenden des Knorpels Verknöcherungszonen aus. Der zwischen dem Mittelstück und den Gelenkenden gelegene Knorpel wächst zunächst noch weiter, erst am Ende der Jugendentwicklung findet die Knochenbildung ihren Abschluss, und damit wird auch das Längenwachstum des Skeletts eingestellt.

Die Anatomie des K. ist ein Schulbeispiel für Leichtbauweise, bei der mit geringem Materialaufwand die erforderliche Festigkeit erreicht wird. Die Schädelknochen zeigen eine zarte, wabige Struktur zwischen zwei festen Abschlussschichten, die eine hohe Druck- und Biegestabilität bei geringem Gewicht gewährleistet. In der Spongiosa des Oberschenkelhalses und -kopfes sind die Knochenbälkchen flächig in Zonen gleicher Spannung (Trajektorien) angeordnet, die einander rechtwinklig durchkreuzen und den K. durchziehen. Sie halten großen Druck- und Zugspannungen stand und können innerhalb kurzer Zeit veränderten Belastungen angepasst werden. Das Knochenmaterial zeigt eine Elastizität wie Eichenholz, eine Zugfestigkeit wie Kupfer, eine Druckfestigkeit, die noch die von Muschelkalk und Sandstein übertrifft, und eine statische Biegefestigkeit wie Flussstahl. ( vgl. Abb. )



Knochen: Funktionelle Struktur eines Röhrenknochens. 1 Schnitt durch einen Röhrenknochen. 2a Schnitt durch das obere Ende des Oberschenkelknochens, dessen Knochenbälkchen in Radien und Bögen entsprechend den Belastungslinien (Trajektorien) angeordnet sind. 2b Schema der Belastungslinien

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Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

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Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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