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Kompaktlexikon der Biologie: Lichtsinnesorgane

Lichtsinnesorgane, der Aufnahme von Lichtreizen dienende Organe, deren adäquater Reiz elektromagnetische Wellen mit Wellenlängen im Bereich von 200 bis 800 nm sind. Die Energie der Lichtwellen wird i.d.R. zur Lichtwahrnehmung von Sehfarbstoffen absorbiert. Diese sind in einzelnen Plasmabezirken oder Zellgruppen (Rezeptoren) in unterschiedlicher Konzentration angeordnet, wobei bis zur Sättigung mit zunehmender Konzentration der Sehfarbstoffe eine steigende Lichtempfindlichkeit erreicht wird.

Schon bei Einzellern findet man Hilfsstrukturen, die einfallende Lichtstrahlen auf die Sehfarbstoffe konzentrieren. Meist sind dies blasenartige Ausstülpungen des Plasmas, denen eine Linsenfunktion zukommt. Als „Augenfleck“ oder Stigma bezeichnet man z.B. bei Euglena im Lichtmikroskop zu erkennende orangefarbene Strukturen. Sie liegen im Chloroplasten und enthalten Lipid-Tröpfchen mit carotinoidhaltigen Pigmenten. Diese dienen hauptsächlich der Lichtabsorption und werfen damit einen Schatten auf den eigentlichen Rezeptor (vermutlich an der Geißelbasis), sodass eine Richtungsorientierung in Bezug zum Licht möglich ist. Sie sind jedoch nicht die eigentlichen Rezeptoren. Einige Einzeller zeigen präzise Reaktionen auf Licht auch ohne „Augenfleck“ (z.B. Chlamydomonas). Die Sehfarbstoffe besitzen bereits bei den Einzellern und einigen niederen Metazoa z.T. unterschiedliche spektrale Empfindlichkeit. Als Sehfarbstoff wurden z.B. Flavine (u.a. bei Euglena) oder Rhodopsine (u.a. bei Chlamydomonas) identifiziert. Sie sind fähig zur Hell-Dunkel-Unterscheidung. Zudem orientieren sich viele Einzeller durch Fototaxis, was eine richtungsspezifische Lichtwahrnehmung voraussetzt.

Die Fähigkeit zur einfachen Hell-Dunkel-Wahrnehmung mit der ganzen Körperoberfläche oder einigen exponierten Körperteilen ist bei vielen Wirbellosen (Annelida, Coelenterata, Bivalvia, Holothuroida, Asteroida) ausgebildet. Dabei erfolgt die Lichtwahrnehmung i.d.R. durch einzelne Fotorezeptoren. Diese können mit dem Nervensystem verbunden sein, wo die durch die Lichtreize ausgelöste Erregung verarbeitet wird.

Lichtsinneszellen, die zu Gruppen zusammengefasst in der Epidermis liegen, werden als Flachauge oder Plattenauge bezeichnet. Durch spezielle Anordnung in der Epidermis wird eine Art Richtungssehen ermöglicht, da Licht nur aus einer bestimmten Richtung einstrahlen kann. Eine weitere Verbesserung des Richtungssehens ist mit den Becheraugen oder Pigmentbecherocellen möglich. Zwei Typen werden unterschieden: Bei den einfachen Becheraugen wird eine Lichtsinneszelle von einer Licht absorbierenden Pigmentzelle mehr oder weniger halbkreisförmig umgeben (z.B. Lanzettfischchen). Das nur durch die Becheröffnung fallende Licht ermöglicht hier das Richtungssehen. Bei den zusammengesetzten Becheraugen sind mehrere Sinneszellen von einem absorbierenden Pigmentepithel becherartig umgeben (z.B. Blutegel, Hirudo, sowie Strudelwürmer, Turbellaria). Durch die Becheröffnung einfallendes Licht erzeugt in Abhängigkeit von seiner Einfallsrichtung ein spezifisches Erregungsmuster verschiedener Sinneszellen. Dadurch ist mit nur einem Becherauge die Lokalisation einer Lichtquelle möglich. – Die nächsthöhere Entwicklungsstufe sind die Grubenaugen oder Napfaugen einiger Schnecken (Gastropoda). Bei diesen ist eine grubenförmig gestaltete Sehzellenschicht körperwärts von lichtundurchlässigen Pigmenden abgeschirmt. Diese können ein eigenes Epithel bilden oder Bestandteil der Sehzellenschicht sein. Da einfallende Lichtstrahlen stets eine Gruppe von Sinneszellen gleichmäßig erregen, aber kein differenziertes Erregungsmuster erzeugen, ist mit diesem Augentyp ein gutes Richtungssehen, aber kein Bildsehen möglich. ( vgl. Abb. )

Voraussetzung für die Abbildung eines Gegenstands auf der Rezeptorenschicht ist, dass die von verschiedenen benachbarten Punkten eines Gegenstands ausgehenden Lichtstrahlen auch entsprechende benachbarte Sinneszellen anregen. Dies wird bei dem Lochkameraauge oder Lochauge (bei Nautilus) erreicht, einer Weiterentwicklung des Grubenauges, das auch nach dem Prinzip der Camera obscura arbeitet. Dabei wird die Grube zu einer blasenförmigen Einstülpung mit einem Sehzellenepithel (Netzhaut oder Retina). Die Grubenöffnung verengt sich zu einem kleinen Sehloch. Ein Gegenstand erscheint somit auf der Netzhaut als lichtschwaches, kleines und umgekehrtes Bild, dessen Schärfe proportional der Anzahl der erregten Sinneszellen ist. Da die Menge der erregten Rezeptoren darüber hinaus mit dem Abstand des Gegenstands zum Sehloch korreliert, ermöglicht dieser Augentyp bereits ein bedingtes Entfernungssehen. – Nach demselben Prinzip, jedoch mit verbesserter Leistung arbeitet das Blasenauge. Es entsteht durch eine blasenartige Einstülpung der Epidermis, die mit einem Pigmentepithel und einer Sehzellenschicht ausgekleidet ist. Mit diesen Augen (u.a. bei Gastropoda und Annelida) ist in Abhängigkeit von dem Durchmesser der Sehöffnung ein lichtstärkeres, aber unscharfes, oder ein lichtschwächeres, aber scharfes Bildsehen möglich. Eine Leistungsverbesserung wird bei einigen Schnecken erreicht, indem die Augenblase mit einem lichtdurchlässigen Sekret ausgefüllt wird. Diesem kommt eine Linsenfunktion zu, deren Wirkung jedoch begrenzt ist, da das Sekret nicht akkommodieren (Akkommodation) kann. – Ein gänzlich anderer Augentyp ist das Komplex- oder Facettenauge. Die leistungsfähigsten L. schließlich sind die Linsenaugen (Auge) der Kopffüßer (Cephalopoda) und der Wirbeltiere (Vertebrata). (Farbensehen, Sehen)



Lichtsinnesorgane: Längsschnitte durch die Lichtsinnesorgane verschiedener Tiere. 1 Lichtsinneszellen in der Haut des Regenwurms (Annelida); 2 Flachauge einer Qualle (Coelenterata); 3 einfaches Becherauge (z.B. Lanzettfischchen, Acrania); 4 zusammengesetztes Becherauge (z.B. Turbellaria); 5 Grubenauge einer Napfschnecke (Archaeogastropoda); 6 einfaches Lochkameraauge bei niederen Tintenfischen (Cephalopoda); 7 Blasenauge einer Weinbergschnecke (Gastropoda); 8 Linsenauge bei höheren Tintenfischen. H Hornhaut, L Linse, Li Lid, Nf Nervenfasern, Pb Pigmentbecher, Pz Pigmentzellen, Sf Sehfarbstoff, Sts Stiftchen- (Mikrovilli-)Saum, Sz Sehzellen

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Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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