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Kompaktlexikon der Biologie: Meiose

Meiose, Reifeteilung, Reduktionsteilung, die mit der Bildung von Geschlechtszellen (Gameten bei Tieren und wenigen Pflanzen, Gonosporen bei den meisten Pflanzen) verbundenen Kernteilungen, die zur Halbierung des Chromosomensatzes führen, sodass nach der Befruchtung wieder eine Zygote mit einem kompletten Chromosomensatz gebildet wird. Bei diploiden Organismen entstehen während der M. folglich haploide Gameten. Im Unterschied zur Mitose, bei der die genetische Gleichheit der Tochterzellen gewährleistet werden muss (erbgleiche Teilung), kommt es bei der M. zu einer Durchmischung des Erbgutes, sodass die sexuelle Fortpflanzung im Rahmen einer Fortpflanzungsgemeinschaft mit einem sich evolutiv verändernden Genpool ablaufen kann (erbungleiche Teilung). Diese so genannte Rekombination der Erbinformation wird während der M. durch intra- und interchromosomale Rearrangements ermöglicht.

Die M. erfolgt in zwei hintereinander ablaufenden Teilungen, die als Meiose I und Meiose II bezeichnet werden. Während der ersten Teilung kommt es zu einer gleichmäßigen Verteilung der Chromosomen auf die beiden Tochterkerne, allerdings werden dabei väterliche und mütterliche Chromosomen zufällig verteilt. Die Meiose II ähnelt in ihrem Ablauf der Mitose, da hier meist identische, z.T. aber auch nicht identische Schwesterchromatiden voneinander getrennt werden.

Meiose I: Die Prophase I ist in ihrem Ablauf komplex und kann in charakteristische Phasen unterteilt werden, in denen es zu intrachromosomalen Austauschvorgängen kommt. Im Leptotän werden die Chromosomen als dünne Stränge sichtbar, die als Chromonemen bezeichnet werden und durch für jedes Chromosom charakteristische Verdickungen (Chromomeren) gekennzeichnet sind; diese lassen sich in typischen Abständen erkennen. Im sich anschließenden Zygotän kommt es, von den Enden ausgehend, zur Paarung der homologen Chromosomen. Die als Bivalente bezeichneten Homologenpaare werden durch einen aus Proteinen und RNA bestehenden synaptonemalen Komplex zusammengehalten. Im Lichtmikroskop zeigen die Bivalente ein typisches Strickleitermuster, da die Muster der beiden Chromosomen übereinstimmen. Während des Pachytän verkürzen sich die Chromosomen weiter, sodass die beiden Chromatiden deutlich zu erkennen sind. Dieses Vierstrangstadium ist Voraussetzung für das Crossing over, bei dem ein Austausch zwischen Nichtschwesterchromatiden erfolgt. Im sich anschließenden Diplotän kommt es zum Auflösen des synaptonemalen Komplexes und die Homologen weichen auseinander, wobei sie nur noch durch die mikroskopisch sichtbaren Chiasmata (Chiasma) zusammengehalten werden, die sich an die Chromosomenenden verschieben. Die abschließende Endphase der ersten meiotischen Prophase (Diakinese) führt zu einer weiteren Kondensation der Chromosomen. ( vgl. Abb. )

Während der Metaphase I sind die Chromosomen wie bei der Mitose im Bereich der Äquatorialebene angeordnet, die Kernhülle löst sich auf. Die Anheftung des Spindelapparates erfolgt an den Centromeren, die sich jedoch nicht teilen, sodass in der Anaphase I ganze Chromosomen auseinandergezogen werden. Die Meiose I wird mit der Telophase I abgeschlossen. Zwischen ihr und der Meiose II, die in ihrem Ablauf an eine haploide Mitose erinnert, wird häufig eine Ruhephase (Interkinese) eingeschoben. Am Ende der M. sind somit nicht genetisch identische, sondern vier genetisch verschiedene Zellen (Gonen) entstanden, aus denen sich die Geschlechtszellen bilden können.

Die M. ist auch in ihrer zeitlichen Organisation wesentlich komplexer als die Mitose. So kann zwischen dem Diplotän und der Diakinese der Prophase I eine lange andauernde Ruhephase eingeschoben werden. Während der Ontogenese des Menschen kommt die Meiose mehrere Jahre zum Stillstand und dauert von der Geburt bis zur ersten Follikelreifung.

Interessanterweise zeigen die nicht homologen Geschlechtschromosomen während der Meiose ein ähnliches Verhalten wie die Autosomen. Ihre Paarung erfolgt über einen so genannten pseudoautosomalen Bereich. Fehler während der M. sind die Ursache für eine Reihe von Genommutationen wie z.B. Aneuploidien (Non-Disjunction).



Meiose: Ausgewählte Phasen der Meiose I (a-g) und Meiose II (h,i) am Beispiel eines Chromosomensatzes von 2n = 6. Chm = Chromomer, Chi = Chiasma

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