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Kompaktlexikon der Biologie: Mykorrhiza

Mykorrhiza, meist als Symbiose bezeichnete Assoziation zwischen den Wurzeln höherer Pflanzen und Pilzen. Der überwiegende Teil der höheren Pflanzen mit Ausnahme der Brassicaceae, Chenopodiaceae und Proteaceae ist bei Wachstum im Boden regelmäßig mit M.-Pilzen assoziiert. In sehr trockenen, salzigen, sehr nährstoffreichen und extrem nährstoffarmen Böden werden keine Mykorrhizen ausgebildet. Der Pilzkörper der M.-Pilze besteht aus dünnen Filamenten, den Hyphen. Zwischen beiden Partnern der Assoziation findet ein wechselseitiger Stoffaustausch statt: Dabei erhalten die Pilze von den höheren Pflanzen vor allem Kohlenhydrate, während die höheren Pflanzen mit Phosphor, Stickstoff (in Form von Nitrat und Ammonium) und Spurenelementen (bei vesikulär-arbuskulärer Mykorrhiza Eisen, Zink und Kupfer) versorgt werden. In der Regel ist der Pilz stark oder vollkommen abhängig von der Pflanze, die Pflanze hat jedoch nicht immer einen Vorteil von der Assoziation. Nur in manchen Fällen (Orchideen) ist die Assoziation mit M. für das Pflanzenwachstum essentiell. Die Beziehung zwischen Pflanzen und Pilz kann entweder mutualistisch (Mutualismus), neutral oder parasitisch (Parasitismus) sein. Da mutualistische Assoziationen dominieren, wird in der Literatur meistens der Begriff Symbiose verwendet. Zu den Vorteilen, die eine Pflanze aus der Assoziation mit M. ziehen kann, gehören vor allem die folgenden: Durch das Pilzmycel wird der Einzugsbereich der Wurzel wesentlich vergrößert und damit die Nährstoff- (vor allem Phosphor und Spurennährstoffe) und Wasseraufname verbessert. Außerdem besitzt eine mykorrhizierte Pflanze eine erhöhte Trockenstresstoleranz und ist widerstandsfähiger gegenüber Schädlingen.

Man unterscheidet im Wesentlichen zwei Formen von M.: Ektomykorrhiza und Endomykorrhiza. Übergänge zwischen diesen Formen werden als Ekt-endo-Mykorrhiza bezeichnet.

Ektomykorrhiza. Die Ektomykorrhiza oder ektotrophe M. kommt hauptsächlich bei Bäumen und Sträuchern der gemäßigten Zone (Fichte, Kiefer, Lärche, Buchen, Eiche) vor, jedoch auch bei subtropischen und tropischen Baumarten. Die Pilzpartner gehören überwiegend zu den Ständerpilzen (Basidiomycetes; z.B. Fliegenpilz, Echter Pfifferling, Steinpilz), seltener zu den Schlauchpilzen (Ascomycetes; z.B. Echte Trüffel). Charakteristisch für die Ekto-M. ist die Bildung eines dicken Mantels aus Pilzhyphen um die Wurzel herum. Normalerweise entwickelt sich die Ekto-M. nur an Seitenwurzeln, die kurz und dick bleiben. Teilweise wachsen die Hyphen in die Interzellularräume der äußeren Wurzelschichten und bilden hier ein extrazelluläres Geflecht, das Hartig'sche Netz ( vgl. Abb. ).

Endomykorrhiza. Bei der Endo-M. wachsen die Hyphen in die Cortexzellen hinein. Die wichtigsten Formen der Endo-M. sind die vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza, die Ericaceen-M. und Orchideen-M. (Orchidaceae). Bei der vesikulär-arbuskulären M. (VA-M., arbuskuläre M., AM) ist die Wurzel nicht von einem festen Mantel aus Pilzmycel umgeben. Charakeristisch für die VA-M. ist die Bildung von bäumchenartigen Strukturen (Arbuskel) und ovalen Strukturen (Vesikeln) in den Cortexzellen. An den Arbuskeln findet der Nährstofftransfer zwischen Pilz und Wirtspflanze statt. In den Vesikeln werden Lipide gespeichert.

Das Mycel außerhalb der Wurzel (externes Mycel, extraradikales Mycel) kann sich mehrere Meter weit in den Boden ausdehnen und der Fortpflanzung dienende Sporen (Chlamydosporen) ausbilden. Durch die sehr geringen Hyphendurchmesser (bis 1 μm) können die Hyphen in feinste Bodenpartikel eindringen und dort viel effizienter als Pflanzenwurzeln Nährstoffe aufnehmen und in den Hyphen transportieren. In 1 g Boden können 1 – 20 m Hyphen enthalten sein! Die Pilze der VA-M. gehören zur Klasse der Zygomycetes und werden in der Ord. Glomales zusammengefasst. Die VA-M. gilt als eine der ältesten Symbiosen. Darauf weisen Funde aus dem Devon (vor rund 400 Mio. Jahre) hin.



Mykorrhiza: Links eine mit Ektomykorrhiza infizierte Wurzel. Die Wurzel ist von einem Mantel aus Pilzhyphen umgeben, die in die Wurzel eindringen und ein dichtes Geflecht bilden (Hartig'sches Netz). Rechts eine mit vesikulär-arbuskulärer Mykorrhiza infizierte Wurzel. Das äußere Mycel kann sich in die Rhizosphäre ausdehnen und Chlamydosporen ausbilden. In den Wurzelzellen bilden die Pilzhyphen Vesikel und Arbuskel. Die Arbuskeln dienen dem Austausch von Nährstoffionen zwischen Wirtspflanze und Pilz

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Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
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Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
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