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Kompaktlexikon der Biologie: Osmoregulation

Osmoregulation, die Fähigkeit aller Lebewesen mit einem Stoffwechsel, die Konzentrationen osmotisch wirksamer Stoffe kontrollieren zu können, entweder, um osmotischen Stress zu vermeiden (z.B. durch Polymerisation von Glucose zu den osmotisch neutralen Makromolekülen Stärke oder Glykogen), oder um aus dem osmotischen Potenzial, welches ja immer an Membranen auftritt, Nutzen zu ziehen, z.B. für ANansportprozesse. Wichtige Ionen hierbei sind K+ (Kaliumion), Ca2+ (Calciumion) und H+ (Proton).

Pflanzen sind in der Lage, auf ein verändertes qualitatives oder quantitatives Angebot an Wasser über O. zu reagieren. Neben den spezialisierten Halophyten begegnen auch die Glykophyten in gewissem Rahmen dem Stress erhöhter oder veränderter Salzkonzentrationen im Substrat mit spezifischen Aktionen; hierzu gehören u.a. Ionenaufnahme in das Plasma oder Weiterleitung in die Vakuole, sowie die Synthese osmotisch wirksamer Proteine. Wassermangel kann durch Verringerung der Diffusion an den Spaltöffnungen sowie durch Turgorabsenkung, durch Wasseraustritt aus den Vakuolen (Turgor) vorübergehend kompensiert werden.

Bei Tieren und dem Menschen dient die O. dazu, ein stabiles inneres Milieu aufrechtzuerhalten, das die Organe und Gewebe gegenüber Schwankungen des Außenmediums abschirmt. Die hierzu notwendigen physiologischen Mechanismen sind meist aktive, Energie verbrauchende Transportprozesse, die einerseits den Ionenhaushalt (Elektrolyte), andererseits (und davon nicht zu trennen) den Wasserhaushalt regulieren und sowohl zwischen Körperwand und Außenmedium als auch zwischen Zelle und interstitiellem bzw. extrazellulärem Flüssigkeitsraum ablaufen. Generell kann zwischen poikilosmotischen (Osmokonformer) und homoiosmotischen (Osmoregulatoren, Osmoregulierer) Organismen unterschieden werden. Osmokonformer passen sich wechselnden Salzkonzentrationen des umgebenden (poikilohalinen) Milieus passiv an, ihre Körperflüssigkeiten sind isoosmotisch (Osmolarität) gegenüber der Umgebung; sie besitzen aber eine geringe Salztoleranz, d.h., sie sind stenohalin. Hierzu gehören die meisten marinen Wirbellosen, die in einem sehr konstanten äußeren (homoiohalinen) Milieu leben. Überführt man solche Tiere experimentell in wässrige Lösungen mit verschiedener Salinität, so zeigen sich auch bei ihnen unterschiedlich ausgeprägte Fähigkeiten zur Volumen- und Ionenregulation. Dabei werden häufig als Antwort auf einen osmotischen Stress die Konzentrationen von organischen Molekülen, insbesondere Aminosäuren, verändert (z.B. in salzarmer Umgebung verringert, was zu einer Verminderung des Wassereinstroms führt). Bei Tieren, die z.B. im Brackwasser leben oder vom Meer in die Flüsse einwandern, ist der Salztoleranzbereich der Zellen wesentlich größer; sie sind euryhalin, z.B. die Wollhandkrabbe (Eriocheir).

Zu den Osmoregulierern gehören Wirbeltiere und Wirbellose, deren Lebensbereich das Süß- oder das Salzwasser ist. Die Körperflüssigkeiten von Tieren im Süßwasser sind hyperton gegenüber dem umgebenden Medium; durch eine hyperosmotische Regulation muss daher verhindert werden, dass sie durch Wassereinstrom an Volumen zunehmen (und damit die Ionenkonzentration des extrazellulären Raums verringert wird), und dass der Salzverlust an das Außenmedium kompensiert wird. Bereits bei im Süßwasser lebenden Einzellern gibt es mit den kontraktilen Vakuolen Einrichtungen, die eine Volumenregulation ermöglichen. Krebstiere und Wasserinsekten können entsprechend den Verhältnissen im Salzwasser über die Variation der Aminosäurekonzentration und Ionentransporte, speziell über Chloridzellen und Transportepithelien auf den Kiemen oder bei Dipterenlarven über die Analpapillen, ihr inneres Milieu konstant halten. Das Salinenkrebschen (Artemia salina) kann sowohl in nahezu konzentriertem Salzwasser als auch in Salzwasser überleben. Es nimmt ständig Wasser auf (pro Stunde in einer Menge, die etwa 3 % des eigenen Körpergewichts entspricht). Natriumchlorid (Kochsalz, NaCl) wird aus dem Magen-Darm-Trakt resorbiert, und Wasser folgt passiv ins Gewebe. Die übrigen Salze werden über den Darm ausgeschieden. Das überschüssige NaCl hingegen wird über die Kiemen ausgeschieden, benötigtes NaCl aus dem Medium über Chloridzellen und Ionen absorbierende Epithelien auf den Kiemen aufgenommen.

Die O. der Wirbeltiere im Süßwasser besteht in einer verstärkten Harnproduktion (Volumenregulation), einer erhöhten Salzabsorption in den Nierentubuli (Niere), sodass ein stark verdünnter Harn ausgeschieden wird, und einem aktiven Salztransport über die Haut (Frosch) oder Kiemen (Süßwasserfische) ins Körperinnere. Eine geringe Durchlässigkeit der Körperoberfläche (Fisch) unterstützt dabei die O. Die Situation im marinen Lebensraum wird auf unterschiedliche Weise gemeistert: Die Körperflüssigkeiten mariner Knochenfische (die aus dem Süßwasser eingewandert sind) sind hypoton gegenüber dem Meerwasser. Eine O. muss daher dem Wasserverlust (speziell über die Kiemen) und dem Eindringen von Salzen begegnen. Marine Teleosteer trinken daher Meerwasser, scheiden Ionen aktiv über die Kiemen aus, sezernieren bivalente Kationen aktiv in die Nierentubuli bei geringer Harnproduktion und besitzen teilweise als morphologische Anpassung aglomeruläre Nieren (hypoosmotische Regulation). Marine Knorpelfische hingegen trinken kein Salzwasser, sondern erreichen eine Wasserretention über hohe Harnstoff- und Trimethylaminkonzentrationen, die sie im Blut aufrechterhalten können; sie verfügen in den Rektaldrüsen über Einrichtungen zur aktiven Salzabgabe.

Auch Tiere, deren Nahrungsreservoir das Meer ist, wie marine Reptilien und Vögel, sind in besonderem Maße mit dem Problem der O. konfrontiert. Sie können Salzwasser trinken und scheiden die „überflüssigen“ Ionen in stark hyperosmotischer Flüssigkeit über spezielle Salzdrüsen aus. Marine Säuger sind durch besonders gut entwickelte Henle-Schleifen, die einen stark konzentrierten Harn produzieren können, an eine vermehrte Ausscheidung von Salzen ohne die Notwendigkeit zur vermehrten Wasseraufnahme angepasst. Entsprechende Anpassungen haben landbewohnende Vögel und Säuger entwickelt, die Wasser sparen müssen (Wüstentiere, z.B. Dromedar, Kamele). Katadrome und anadrome Fische, wie die Aale, die im Salzwasser, und Lachse, die im Süßwasser laichen, sind in besonderem Maße zur O. befähigt; sie können je nach ihrem momentanen Lebensraum sowohl hyperosmotisch als auch hypoosmotisch regulieren, wobei die Möglichkeit zur Umkehrung von Ionentransportprozessen den Hauptanteil an der Osmoregulation hat. (Exkretion, Exkretionsorgane, Homöostase, Wasser- und Mineralhaushalt)

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Redaktion:
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Dr. Daniel Dreesmann

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Professor Dr. Helmut König, Institut für Mikrobiologie und Weinforschung, Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Professor Dr. Siegbert Melzer, Institut für Pflanzenwissenschaften, ETH Zürich
Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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