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Kompaktlexikon der Biologie: Pentosephosphat-Weg

Pentosephosphat-Weg, Pentosephosphatzyklus, Hexosemonophosphat-Weg, Phosphogluconat-Weg, Warburg-Dickens-Horecker-Weg, ein Sekundärweg der Glucoseoxidation, der, ausgehend von Glucose-6-phosphat, NADPH + H+ für reduktive Biosynthesen und C5-Zucker, insbesondere Ribose-5-phosphat, als Baustein wichtiger Biomoleküle (Coenzym A, ATP, NAD+, FAD, Nucleinsäuren) liefert. Durch den P. erfolgt auch eine gegenseitige Umwandlung von Zuckern mit drei, vier, fünf, sechs und sieben C-Atomen in einer Reihe nichtoxidativer Reaktionsabfolgen. Der P. ist im Cytosol lokalisiert. Bei Säugern findet er sich vor allem im Fettgewebe, in den Milchdrüsen, der Nebennierenrinde und in der Leber, während er in anderen Geweben weniger aktiv ist und z.B. im Skelettmuskel fast vollständig fehlt.

Im oxidativen Teil des P. wird Glucose-6-phosphat unter der Katalyse der Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase zum 6-Phosphoglucono-δ-lacton dehydriert, das durch die 6-Phosphogluconolactonase in 6-Phosphogluconat überführt wird. Letzteres liefert als Substrat der Phosphogluconat-Dehydrogenase unter Decarboxylierung Ribulose-5-phosphat. Der nichtoxidative Teil des P. stellt über die Enzyme Transketolase und Transaldolase eine reversible Verbindung zwischen dem P. und der Glykolyse her. Zunächst wird durch die Ribulose-5-phosphat-Isomerase Ribose-5-phosphat bzw. durch die Ribulose-5-phosphat-Epimerase Xylulose-5-phosphat (Xu5P) aus Ribose-5-phosphat gebildet. Xu5P wird in zwei Fructose-5-phosphat und ein Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) umgewandelt. Die erste Transketolase-Reaktion setzt R5P mit Xu5P zu GAP und Sedoheptulose-7-phosphat (S7P) um, woraus unter der Katalyse der Transaldolase F6P und Erythrose-4-phosphat (E4P) entstehen. E4P und Xu5P werden in der zweiten Transaldolase-Reaktion in F6P und GAP überführt. Alle Reaktionen im nichtoxidativen Teil sind leicht reversibel, sodass auch die Möglichkeit zur Umsetzung von Hexosephosphaten zu Pentosephosphaten besteht. Die Geschwindigkeit des oxidativen Teils des P. ist vom NADP+-Spiegel abhängig, wobei die praktisch irreversible Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase-Reaktion eine regulatorische Funktion besitzt. Die Produktion von NADPH + H+ ist eng mit dessen Verbrauch bei reduktiven Biosynthesen verbunden der nichtoxidative Zweig des P. wird dagegen in erster Linie durch die Substratverfügbarkeit reguliert.

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Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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