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Kompaktlexikon der Biologie: Replikation

Replikation, die identische Verdoppelung der Desoxyribonucleinsäure (DNA), bei RNA-Viren von Ribonucleinsäure (RNA), welche die Voraussetzung für die Vermehrung und Fortpflanzung aller Lebewesen ist. Die R. ist auch für die Weitergabe der Erbinformation von Generation zu Generation verantwortlich. Ursprünglich wurde die R. bei Prokaryoten, vor allem Escherichia coli und Viren (Bakteriophagen) erforscht; inzwischen liegen aber auch viele Erkenntnisse über die R. des Erbgutes eukaryotischer Zellen vor. An der R. sind eine Reihe von Enzymen beteiligt, wobei die eigentliche Synthese von DNA durch die DNA-Polymerasen katalysiert wird. Aufgrund der Doppelhelix-Struktur der DNA ist die R. nicht ohne weiteres möglich. Da DNA-Polymerasen die Synthese eines zu einem Einzelstrang komplementären DNA-Moleküls durchführen, muss die Doppelhelix zunächst mit Hilfe von Helicasen entwunden werden. Dabei und später auftretende Torsionsspannungen werden durch DNA-Topoisomerasen behoben. Sie zählen mit einer Reihe weiterer Proteine zur Replikationsmaschinerie und tragen zur Koordination der R. bei.

Die R. beginnt am Replikationsursprung, mit einer lokalen Entwindung, an der Helicasen beteiligt sind, sodass die Replikationsgabel entsteht, die sich an der Doppelhelix entlang bewegt ( vgl. Abb. ). Genetisch einfache Systeme wie Plasmide oder die ringförmigen DNA-Moleküle von Mitochondrien und Plastiden besitzen i.d.R. einen Replikationsursprung; auf eukaryotischen Chromsomen gibt es Zehntausende dieser Startpunkte der R. Die dabei entstandenen Einzelstränge werden durch Einzelstrang-Bindeproteine stabilisiert. Nach dieser Strangtrennung können die DNA-Polymerasen mit der Synthese der komplementären neuen Stränge beginnen. Die R. wird deshalb als semikonservativ bezeichnet (Meselson-Stahl-Experiment). Da replikative DNA-Polymerasen für die Polymerisation das freie 3'-OH-Ende einer Nucleinsäure benötigen, muss zunächst durch eine DNA-abhängige RNA-Polymerase (Primase) ein kurzer RNA-Primer synthetisiert werden, der später wieder abgebaut wird.

Aufgrund der Antiparallelität der beiden DNA-Moleküle der Doppelhelix und der Tatsache, dass DNA-Polymerasen nur in 5'-3'-Richtung synthetisieren können, erfolgt die R. nur an einem Strang kontinuierlich, der deshalb als Leitstrang bezeichnet wird. Am anderen Strang, dem so genannten Folgestrang erfolgt die DNA-Synthese diskontinuierlich immer nur in kleinen Fragmenten ( vgl. Abb. ). Sie werden nach ihrem Entdecker Okazaki-Fragmente genannt. Ihre Länge beträgt bei Prokaryoten etwa 1000 bp, bei Eukaryoten lediglich 200 bp. Dabei führt bei E. coli die DNA-Polymerase III die R. über große DNA-Bereiche durch, wohingegen die DNA-Polymerase I für das Schließen der im Folgestrang entstandenen Lücken verantwortlich ist. Die einzelnen Fragmente werden anschließend durch die DNA-Ligase miteinander verbunden.

Die Replikationsgeschwindigkeit des Bakterienchromosoms beträgt bei Escherichia coli etwa 500 bis 1000 bp pro Sekunde, sodass die R. mehr Zeit in Anspruch nimmt, als die unter optimalen Wachstumsbedingungen alle 20 Minuten erfolgende Teilung. Aus diesem Grund lassen sich mehrere Replikationsgabeln beobachten. Bei Eukaryoten erfolgt die R. wesentlich langsamer, wobei Werte unter 100 bp pro Sekunde bestimmt wurden. (Rollender-Ring-Mechanismus, DNA-Reparatur)



Replikation: Modell der Replikationsgabel und Synthese der beiden Tochterstränge. Der Folgestrang ist schlaufenartig gedreht, damit die DNA-Synthese in 5'-3'-Richtung erfolgen kann. Dadurch sind immer nur kleinere Bereiche in der richtigen Orientierung, sodass der Folgestrang nach und nach in Form der Okazaki-Fragmente synthetisiert wird



Replikation: Schematische Darstellung der Synthese von Leitstrang und Folgestrang

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Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
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Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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