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Kompaktlexikon der Biologie: Sipuncula

Sipuncula, Sipunculida, Spritzwürmer, etwa 160 Arten ausschließlich mariner, bodenlebender Würmer mittlerer Größe (wenige Millimeter bis 60 cm Länge) mit wurstförmigem, warzigem Rumpf und einem die Rumpflänge oft überschreitenden Vorderkörper (Rüssel, Introvert), der handschuhfingerartig in den Rumpf eingestülpt werden kann. Die Färbung ist gewöhnlich olivbraun, seltener irisierend grauweiß oder braunrosa. S. leben entweder als Höhlenbewohner zwischen Steinen und in Korallenriffen, oft in leeren Schneckenhäusern, oder bohrend in Mudd-, Schill- oder Sandböden zwischen Seegraswurzeln. Ihre Nahrung besteht aus Algen oder Detritus und der bodenbewohnenden Kleinstfauna, die sie durch die von bewimperten fransenartigen Tentakeln umstandene Mundöffnung an der Introvertspitze in sich hineinschlingen. Die Fortbewegung erfolgt, indem sie sich mit dem ausgestreckten Introvert in den Boden oder in Gesteinslücken hineinbohren, durch Aufblähen der Introvertspitze verankern und den Rumpf nachziehen.

Die warzige und an Sinnespapillen reiche Körperwand besteht aus einer flexiblen, vor allem am Introvert mit Häkchen besetzten Glykoproteincuticula, einer drüsenreichen zellulären Epidermis, einer derben, kollagenfaserigen subepidermalen Bindegewebslage (Dermis) mit zahlreichen Pigmentzellen, einer Schicht schräg gestreifter Ring- und Längsmuskulatur (Hautmuskelschlauch) und einem dünnen Coelomepithel (Peritoneum), das eine geräumige, einheitliche und unsegmentierte Leibeshöhle (Coelom) umschließt. Ein mit Peritoneum ausgekleidetes Kanal- und Lakunensystem in der Dermis (Ersatz für ein Gefäßnetz) steht mit dem Coelom in Verbindung. Ein eigenes Hohlraumsystem ist am Vorderende ausgebildet. Es besteht aus einem dermalen Ringkanal rund um den Ösophagus, von dem aus jeweils kurze Kanälchen in die Tentakel eindringen und zwei längere Schläuche (Poli'sche Blasen) abzweigen, die sich beidseits dem muskulösen Ösophagus anschmiegen. Der Mitteldarm entbehrt in seiner ganzen Länge einer eigenen Muskulatur, besitzt aber durchgehend ein Flimmerepithel und eine ventrale Wimpernrinne. Vom Darmlumen her senken sich zahlreiche tubuläre Verdauungsdrüsen in das subepitheliale Bindegewebe der Darmwand ein. Ein oder zwei Paare von Introvert-Retraktormuskeln durchziehen die Leibeshöhle bis zur Rumpfmitte; durch deren Kontraktion wird das Introvert eingestülpt, während dessen Auspressen durch Kontraktion der Rumpfmuskulatur erfolgt. ( vgl. Abb. )

In der Coelomflüssigkeit flottieren zahlreiche freie Zellen, sowohl kernhaltige, dem O2-Transport dienende Blutzellen mit Hämerythrin als Atempigment, wie auch verschiedene Typen phagocytotisch aktiver Abwehr- und Exkretzellen. Eine charakteristische Bildung der S. sind die Wimpernurnen, die entweder als besonders geformte bewimperte Protuberanzen lokale Differenzierungen des Coelomepithels sind oder sich ablösen und frei in der Coelomflüssigkeit umherschwimmen. Sie ziehen eine von ihnen sezernierte Schleimfahne hinter sich her, in der sich selektiv vollgefressene Exkretzellen und Chloragogzellen fangen. Diese werden vermutlich den Nephridientrichtern zugetragen. Das Gehirn, ein zweilappiges Cerebralganglion (Oberschlundganglion) an der Introvertspitze, entsendet neben einigen Nerven zu den Sinnesorganen der Mundregion zwei Schlundkommissuren, die den Ösophagus umgreifen und sich ventral zu einem Markstrang vereinigen, der bis zum Rumpfende zieht. Er gibt alternierend Seitennerven zur Körperwand ab. Außerdem sind in Dermis und Darmwand Nervenplexus ausgebildet. Das Sinnessystem besteht aus zwei Pigmentbecherocellen im Gehirn, einer chemorezeptorischen Wimperngrube am Vorderende und zahlreichen Sinnespapillen an der gesamten Körperoberfläche, gehäuft in der Mundregion.

Die S. sind mit einer Ausnahme getrenntgeschlechtlich, zeigen aber keinerlei Geschlechtsdimorphismus. Nach der Befruchtung im freien Wasser entwickeln sich die Eier über eine echte Spiralfurchung zu trochophoraartigen Wimpernlarven, die allerdings keine Protonephridien haben. Ein abgeleiteter Larventyp einiger Arten mit verlängerter pelagischer Lebensphase ist die ursprünglich als eigene, planktische Gatt. der S. missdeutete Pelagosphaera. Bei manchen Arten der Gezeitenzonen ist das Larvenstadium zugunsten einer direkten Entwicklung reduziert. Das Regenerationsvermögen der Sipunculida ist recht hoch.

Die näheren Verwandtschaftsbeziehungen der S. sind bislang ungeklärt. Spiralfurchung, teloblastische Mesodermsprossung, Coelombildung durch Schizocoelie und Trochophoralarve weisen jedoch auf die nahe Verwandtschaft zu Annelida und Mollusca hin.



Sipuncula: 1 Bauplan der Sipunculida, a mit ausgestülptem, b mit eingezogenem Vorderkörper. Af After, Bn Bauchnerv, eV eingestülpter Vorderkörper, Ge Gehirn, Go Gonade, Me Metanephridium, Mu Mund, Re Retraktormuskel, Ri Ringkanal, Sm Spindelmuskel, Te Tentakeln. 2 Phascolosoma elongatum

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