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Kompaktlexikon der Biologie: Spaltöffnungsbewegungen

Spaltöffnungsbewegungen, Stomatabewegungen, die der Regulation des Gasaustausches dienenden, aktiv durch physiologische Prozesse kontrollierten Veränderungen der Spaltöffnungsweite (Stomaapertur) mit dem Ziel, sowohl die CO2-Gaswechselrate als auch die Transpiration zu optimieren. So schließen sich die Stomata z.B. bei Dürrestress. Die S. sind dabei letztlich auf Veränderungen des Turgors in den Schließzellen zurückzuführen, die durch eine Vielzahl von Umweltfaktoren wie z.B. Lichtintensität und Lichtqualität, Temperatur, relative Luftfeuchte und die intrazelluläre CO2-Konzentration kontrolliert werden. Neben diesen exogenen Faktoren werden S. auch durch die innere Uhr kontrolliert. S. zählen durch ihre Reaktion auf die genannten Faktoren somit zu den Nastien.

Die Wirkung von Blaulicht (Blaulichteffekte) und dem Phytohormon Abscisinsäure (ABA) auf das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen wurde u.a. mittels Patch-Clamp-Technik besonders gut untersucht. So führt die Bestrahlung mit Blaulicht zum Öffnen der Stomata, weil nach Wahrnehmung des Lichtsignals in den Chloroplasten der Schließzellen eine H+-ATPase in deren Plasmamembran aktiviert wird und eine protonenmotorische Triebkraft für die Aufnahme osmotisch aktiver Ionen (K+, Cl-, Malat) und anderer Substanzen (z.B. Saccharose) erzeugt. ABA bewirkt hingegen den Stomaschluss, indem es eine intrazelluläre Signalkette in Gang setzt, an der Calcium und Inositol-1,4,5-triphosphat als second messenger beteiligt sind. Sie führt zu einer Blockierung bestimmter Ionenkanäle, sodass der Turgor der Schließzellen abnimmt und sich die Spaltöffnungen somit schließen.

Neben den bereits beschriebenen fotonastischen S. kommt es in Abhängigkeit von der relativen Luftfeuchtigkeit auch zu hydronastischen S. Eine hydroaktive Form, die mit einer durch Veränderung des Gehalts an osmotisch aktiven Verbindungen bedingten Turgoränderung einhergeht, wird unterschieden von einer hydropassiven Form. Die hydropassive Form wird nicht durch Änderungen des Turgors der Schließzellen selbst, sondern der Turgors der diese umgebenden Epidermiszellen verursacht. Bei starkem Dürrestress können sich die Spaltöffnungen zunächst öffnen, bevor sie hydroaktiv geschlossen werden. Dies lässt sich auch bei einem frisch abgeschnittenen Blatt beobachten. Die den S. zugrunde liegenden Mechanismen lassen sich als Rückkopplungssystem auffassen, bei dem unterschiedliche Faktoren parallel oder hintereinander wirksam werden. Ein Beispiel ist die hydroaktive Rückkopplung, die bei Dürrestress einen Stomaschluss durch die Synthese von ABA bewirkt. Ferner bewirkt die Bestrahlung eines Blattes mit Licht eine Erniedrigung der intrazellulären CO2-Konzentration und dadurch ein Öffnen der Stomata. ( vgl. Abb. )



Spaltöffnungsbewegungen: Schema des bei der Steuerung der Spaltöffnungsbewegungen wirkenden Rückkopplungssystems. Die direkte fotonastische und die thermonastische Steuerung sind nicht dargestellt

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Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

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Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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