Kompaktlexikon der Biologie: Stickstoff-Fixierung
Stickstoff-Fixierung, die Überführung elementaren Stickstoffs in chemische Verbindungen. Bei der biologischen S. – F. wird, vergleichbar der industriellen S. – F. (Haber-Bosch-Verfahren), molekularer Stickstoff (N2) durch Stickstoff fixierende Bakterien in Form von Ammonium gebunden. Die industrielle S. – F. beträgt etwa 80 x 1012 g pro Jahr, die biologische ca. 190 x 1012 g pro Jahr. Die meisten Stickstoff-Fixierer sind frei lebende Bodenbakterien wie Azotobacter, Azospirillum, Beijerinckia und Derxia. Nur wenige Arten gehen Symbiosen mit höheren Pflanzen ein. Dabei erhält der Prokaryot von der Wirtspflanze Kohlenhydrate und Nährstoffe und versorgt seinerseits die Pflanze mit gebundenem Stickstoff. Derartige Symbiosen entstehen in Wurzelknöllchen (Abb. siehe dort), die in den Wurzeln von Leguminosen (Fabales) und verschiedenen Nicht-Leguminosen gebildet werden und die Stickstoff bindenden Bakterien enthalten. Am häufigsten sind Symbiosen zwischen Leguminosen und Bodenbakterien der Gatt. Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Photorhizobium und Sinorhizobium. Weit verbreitet ist auch die Symbiose zwischen verschiedenen Gehölzarten wie z.B. der Erle und Bodenbakterien der Gatt. Frankia. Derartige Symbiosen werden als Actinorhiza bezeichnet. Das Cyanobakterium Nostoc bildet Symbiosen mit unterschiedlichen Partnern (u.a. Cycas und Gunnera), das Cyanobakterium Anabaena azollae lebt symbiontisch mit dem Wasserfarn Azolla.
Die biologische S. – F. wird durch den Nitrogenase-Komplex katalysiert ( vgl. Abb. ). Dieser besteht aus zwei Komponenten: der Dinitrogenase (enthält Eisen und Molybdän) und der Dinitrogenase-Reduktase (enthält Eisen). Die Summengleichung der S. – F. lautet:
N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 – 24 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 – 24 ADP + 16 – 24 Pi. In dem gesamten Prozess werden für 1 g fixierten Stickstoff etwa 12 g organischer Kohlenstoff benötigt. Im Anschluss an die N2-Fixierung wird das gebildete Ammonium noch in den Wurzelknöllchen in eine organische Form (Amide oder Ureide) umgewandelt und über das Xylem in den Spross transportiert. ( vgl. Tab. )
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