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Kompaktlexikon der Biologie: Tierstaaten

Tierstaaten, stellen den höchstentwickelten Familienverband innerhalb des Tierreichs dar. Innerhalb des Staates kommt es zu einer Arbeitsteilung der Individuen, die morphologisch und physiologisch manifestiert ist, die einzelnen Morphen werden dabei als Kasten bezeichnet. Ein T. besteht oft jahrelang und stellt gewissermaßen einen Organismus höherer Ord. dar. Staatenbildung kommt fast ausschließlich innerhalb der Insekten (Insecta) bei Termiten (Isoptera), Ameisen (Formicidae), Wespen (Vespidae) und Bienen (Apoidea) vor. Marine Tierstöcke (Tierstock) können durch Arbeitsteilung der Einzelindividuen ebenfalls zu einem T. werden. Dies ist beispielweise bei den Staatsquallen (Siphonophora) der Fall. Einziges bekanntes Staaten bildendes Säugetier ist der afrikanische Nacktmull (Heterocephalus glaber), in dessen Familienverband ein einziges fertiles Weibchen für die Fortpflanzung sorgt, also den Status einer „Königin“ einnimmt. Daneben gibt es viele sterile Weibchen (Arbeiterinnen) sowie viele fertile Männchen, die sowohl als Arbeiter als auch als Geschlechtstiere dienen. Durch im Urin enthaltene Hormone werden die Gonaden der Arbeiterinnen klein gehalten, erst mit dem Ausfall der Königin kommen die Weibchen allesamt in den Östrus und durch Rangordnungskämpfe (Rangordnungsverhalten) wird eine neue Königin ermittelt.

Während Termiten und Ameisen allesamt Staaten bildend sind, gibt es innerhalb der Bienen-Verwandtschaft alle Übergänge von solitären zu Staaten bildenden Lebensweisen. Solitärbienen haben ein jeweils eigenes Nest und versorgen ihre Brut allein. Eine Vorstufe zum sozialen Verband findet man bei kommunalen Bienen und manchen tropischen Grabwespen. Hier bewohnen die Tiere zwar ein gemeinsames Nest, es sind jedoch alle Weibchen fruchtbar und bei der Brutpflege findet keine Kooperation statt. Quasisozial nennt man Verbände, bei denen noch keine Arbeitsteilung stattfindet, aber bereits eine gemeinsame Brutpflege. Bei semisozialen Arten findet dagegen eine Arbeitsteilung in Fortpflanzungs- und Arbeitstiere statt, die Nester werden jedoch nur über eine Brutsaison aufrechterhalten. Die am weitesten entwickelte Form ist die Eusozialität mit strikter Arbeitsteilung, bei der die Nester über mehrere Jahre bestehen und viele Generationen im selben Nest leben. Dies ist bei manchen Bienen sowie allen Ameisen und Termiten der Fall. Es gibt dabei innerhalb des T. drei Tierformen: eine oder wenige geschlechtsreife Königinnen (bei Termiten ein Königspaar), die ausschließlich für die Fortpflanzung zuständig sind und durch Abgabe eines Pheromons, der Königinsubstanz, die Rückbildung der Gonaden aller anderen Weibchen des Stocks bewirken, die dann als Arbeiterinnen fungieren, sowie geschlechtsreife Männchen zur Begattung der Königin. Bei den Bienen werden diese Männchen Drohnen genannt und bei Futterknappheit oder beim Einstellen der Nachzucht neuer Königinnen aus dem Stock vertrieben. Die Arbeiterinnen verrichten alle im Verband anfallenden Arbeiten wie Ernährung, Errichten der Wohnbauten und Brutpflege. Schutzfunktion haben bei Ameisen und Termiten spezielle männliche Soldaten mit größeren Köpfen und stark ausgebildeten Mandibeln (Mundgliedmaßen). Bei den Bienen übernehmen auch diesen Part die Arbeiterinnen. Die Aufgaben der Arbeiterinnen wechseln bei den Bienen mit der unterschiedlichen Ausbildung der Drüsen in verschiedenen Lebensabschnitten (Alterspolyethismus). So bestehen die Haupttätigkeiten in den ersten 10 Lebenstagen aus Zellenputzen, Brutpflege und Ammendienst, vom 10. bis 20. Tag in der Wachserzeugung, dem Wabenbau, der Versorgung der Futtervorräte und Wachdienst. Anschließend sammeln sie als Trachtbienen bis zu ihrem Tod Nektar und Pollen.

Die Differenzierung der einzelnen Kasten ist bei den Bienen z.T. genetisch, z.T. nahrungsbedingt. Aus unbefruchteten Eiern entwickeln sich innerhalb von 24 Tagen männliche Tiere, aus befruchteten Eiern Weibchen, die sich durch entsprechende Fütterung (bei Honigbienen mit Gelee royale) in 15 bis 17 Tagen zu fruchtbaren Weibchen, also neuen Königinnen entwickeln. Larven aus befruchteten Eiern, die ausschließlich mit Honig und Pollen gefüttert werden, entwickeln sich in 21 Tagen zu Arbeiterinnen. Bei Termiten sind auch die männlichen Tiere diploid.

Bei starker Vermehrung kommt es bei dauerhaften Staaten zur Abgliederung eines Teilstaates. Bei Honigbienen schwärmt beispielsweise die Hälfte des Volkes mit der alten Königin aus, nachdem vorher eine neue Königin herangezogen wurde. Diese schlüpft jedoch erst, nachdem die alte Königin den Stock verlassen hat. Während des Hochzeitsfluges wird die neue Königin von zumeist mehreren Drohnen begattet. Die Samenzellen werden von ihr in einer Samentasche gespeichert und reichen für die gesamte Dauer ihrer Legetätigkeit aus.

Bei Ameisen gründen die neuen Königinnen entweder allein oder gemeinsam mit anderen Königinnen ein Nest, legen erste Eier und versorgen sie, bis diese als Arbeiterinnen die Brutpflege und andere Aufgaben übernehmen können. Dies bezeichnet man als unabhängige Nestgründung. Im häufigeren Fall der abhängigen Nestgründung ist die neue Königin bei der Versorgung der ersten Brut auf Hilfe angewiesen. Schließt sie sich einer anderen Königin der selben Art an, die bereits ein Nest besitzt, spricht man von Adoption, während die Versorgung der Brut durch andersartliche Ameisen eine Form des Sozialparasitismus (Parasitismus) darstellt.

Das Zusammenleben zahlreicher Individuen erfordert leistungsfähige Sinnesorgane und Assoziationszentren im Gehirn sowie eine hoch entwickelte Kommunikation. Hierbei dienen optische, chemische und mechanische Signale der gegenseitigen Erkennung und Verständigung. Besonders differenziert ist die Bienensprache.

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  • Die Autoren

Redaktion:
Dipl.-Biol. Elke Brechner (Projektleitung)
Dr. Barbara Dinkelaker
Dr. Daniel Dreesmann

Wissenschaftliche Fachberater:
Professor Dr. Helmut König, Institut für Mikrobiologie und Weinforschung, Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Professor Dr. Siegbert Melzer, Institut für Pflanzenwissenschaften, ETH Zürich
Professor Dr. Walter Sudhaus, Institut für Zoologie, Freie Universität Berlin
Professor Dr. Wilfried Wichard, Institut für Biologie und ihre Didaktik, Universität zu Köln

Essayautoren:
Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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