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Kompaktlexikon der Biologie: Transposon

Transposon, Plural Transposons oder Transposonen, Abk. Tn, bei Prokaryoten und Eukaryoten vorkommender Typ eines mobilen genetischen Elements, das im Unterschied zu Insertionselementen nicht nur genetische Information für am Prozess der Transposition beteiligte Enzyme wie Transposase und Resolvase, sondern auch weitere genetische Information enthalten kann.

Eine Transposition erfolgt stets über eine illegitime Rekombination, d.h. zwischen der Sequenz am Integrationsort im Genom und der des T. besteht keinerlei Homologie. Sie kann nach dem „Ausschneidemechanismus“ erfolgen, bei dem das T. seine bisherige Position im Genom verlässt und an einer anderen Stelle integriert. Alternativ wird bei bestimmten T. eine Kopie erzeugt, die an einer anderen Stelle im Genom integriert, wohingegen sich das mobile genetische Element nicht verlagert (replikative Transposition). Die Transposasen erkennen die Enden der T. und führen dort und an der Integrationsstelle zu Einzelstrangbrüchen. Der Einbau eines T. erzeugt am Integrationsort eine kurze Duplikation, die je nach T. unterschiedlich viele Basenpaare umfasst. T., die in den codierenden Bereich eines Gens springen, führen i.d.R. zu dessen Inaktivierung; kommt es hingegen zur Integration im Promotor oder anderen regulatorischen Elementen, kann die Genexpression je nach T. – Art entweder an- oder abgeschaltet werden. ( vgl. Abb. )

T. von Bakterien enthalten meistens Gene, die eine Antibiotikaresistenz vermitteln. Sie können vom Bakterienchromosom auch auf Plasmide übertragen werden und zwischen diesen ringförmigen DNA-Molekülen weitergegeben werden; auf diese Weise ist die Entstehung neuer Resistenzplasmide möglich. T. können so auch zwischen einzelnen Zellen übertragen werden. Man unterscheidet zwischen einfachen T. (Klasse II-T.) wie Tn3 (Ampicillinresistenz), zusammengesetzten T. (Klasse I-T.) wie Tn5 (Kanamycinresistenz) und Tn9 (Chloramphenicolresistenz), bei denen ein Gen von zwei Insertionssequenzen (IS) flankiert wird, und transponierbaren Phagen, die sich wie der Phage Mu nicht nur in die DNA der Wirtszelle integrieren, sondern auch innerhalb dieser bewegen können. ( vgl. Abb. )

Bei Eukaryoten wurde das Vorhandensein von T. zunächst durch die Arbeiten von B. McClintock in den 1940er- und 1950er-Jahren postuliert. Ihre Untersuchungen beim Mais zeigten einen Zusammenhang von T. mit Veränderungen der Färbung der Maiskörner, die zur Entdeckung des Ac/Ds-Systems führten. Das Ac-Element („Activator“) von Mais ist 4563 bp groß und codiert für die Transposase; die Ds-Elemente („Dissociation“) unterscheiden sich von diesen durch mehr oder weniger lange Deletionen im zentralen Bereich und können nur in Anwesenheit des Ac-Elementes ihre Position im Genom verändern. An beiden Enden befinden sich 11 bp umfassende inverted repeats, welche für die Transposition wichtig sind. Mittlerweile sind nicht nur bei Mais, sondern auch bei anderen Pflanzenarten (Löwenmäulchen, Reis, Ackerschmalwand) T. bekannt. Zu den T., die bei Tieren beschrieben wurden, zählen die P-Elemente und Copia-Elemente der Taufliege Drosophila melanogaster. Wie auch beim Mais führt die Integration eines P-Elementes zur Inaktivierung der Genexpression des betroffenen Gens.

Die Copia-Elemente stellen einen besonderen T. – Typ dar. Als so genannte Retrotransposons erfolgt ihre Replikation und Transposition über RNA-Zwischenstufen. Zu diesem Zweck enthalten sie die genetische Information für das Enzym Reverse Transkriptase. Auch bei Säugetieren wurden Transpositionsereignisse repetitiver DNA-Sequenzen nachgewiesen.

T. stellen eine Hauptursache für spontan auftretende Mutationen dar. Neben Genmutationen führt ihre Integration auch zu Chromosomenmutationen, die sich auf molekularer Ebene als Brüche, Deletionen oder Inversionen bemerkbar machen. Schätzungen für Prokaryoten ergaben, dass bis zu 40 % aller Mutationen auf die Wirkung mobiler genetischer Elemente zurückzuführen sind. Aus diesem Grund werden T. beim Transposon-Tagging inzwischen auch zur Erzeugung von Mutanten (Mutagenese) eingesetzt.



Transposon: Schematische Darstellung verschiedener bakterieller Transposontypen



Transposon: Molekulare Ereignisse bei der Integration eines Transposons in die Ziel-DNA

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Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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