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Kompaktlexikon der Biologie: Verdauung

Verdauung, 1) Digestion, die enzymatische Spaltung von in der Nahrung enthaltenen Kohlenhydraten, Fetten (Fette und fette Öle), Proteinen u.a. Stoffen in resorbierbare Bruchstücke. Alle Enzyme (Verdauungsenzyme), die diese Nahrungsaufbereitung katalysieren, zählen zur Gruppe der Hydrolasen ( vgl. Tab. ). Solche Verdauungsenzyme werden auch von Fleisch fressenden Pflanzen (carnivore Pflanzen) produziert. Zur Verdauung der wasserunlöslichen Fette und zu deren Resorption werden Emulgatoren als Emulsionen und Micellen bildende Hilfsstoffe benötigt.

Die phylogenetisch älteste Form der V. ist die intrazelluläre V. in Nahrungsvakuolen, wie sie ausschließlich bei Einzellern und Schwämmen (Porifera) vorkommt (siehe unter 2). Bereits bei Hohltieren (Coelenterata) wird ihre alleinige Verdauungsfunktion durch die Sekretion von Enzymen in Hohlräume ergänzt. Mit der Ausbildung von Darmrohren (Darm) wird eine spezialisierte Form der V., die außerhalb der Zelle stattfindende (extrazelluläre) V., erreicht. Die einzelnen Verdauungsschritte werden auf diese Weise zeitlich geordnet und sind an bestimmte Darmabschnitte gebunden, in welche die Produkte von „Hilfsorganen“ der Verdauung (Leber, Bauchspeicheldrüse, Mitteldarmdrüse) sezerniert werden können. Neben der extrazellulären V. wird bei vielen Tieren die ursprüngliche intrazelluläre V. beibehalten (viele Plattwürmer, Plathelminthes) oder sekundär neu erworben (z.B. Lanzettfischchen, Acrania). Eine besondere Form der extrazellulären V. ist die bei Spinnentieren (Arachnida) und verschiedenen Insektenlarven vorkommende extraintestinale V., bei der über die Beute ergossene oder in sie hinein injizierte Verdauungssäfte die Nahrung verflüssigen und in dieser vorverdauten Form zur Aufnahme bereit machen. Die Endverdauung erfolgt dann intraintestinal (extra- oder/und intrazellulär). Die Enzyme der extrazellulären V. arbeiten, die späteren Verdauungsschritte betreffend, generell im alkalischen Milieu (und unterscheiden sich damit von den lysosomalen Enzymen); bei Wirbeltieren ist, im Gegensatz zu den Wirbellosen, eine Anfangsverdauung im sauren Milieu die Regel. Verschiedene Stachelhäuter (Echinodermata) und Weichtiere (Mollusca) scheiden allerdings z.T. starke Säuren aus, um damit die Kalkschalen ihrer Opfer aufzulösen.

Innerhalb der einzelnen Etappen der V. gibt es zahlreiche morphologische und physiologische Anpassungen. Am Ort der Nahrungsaufnahme dienen oft spezifisch ausgebildete Mundwerkzeuge (Mund, Mundgliedmaßen, Radula, Zähne) zum Zerkleinern oder Aufsaugen der Nahrung. In den Mundraum sezernierter Speichel (Speicheldrüsen) macht zerkleinerte Nahrung gleitfähig, enthält aber auch z.T. Verdauungsenzyme (Amylase) und Gifte. Der sich anschließende Ösophagus kann zu einem Kropf differenziert sein oder als riesige Gärkammer symbiontische Mikroorganismen beherbergen (Pansensymbiose). Vögel (Aves) sezernieren Amylasen in den Kropf, Amphibia Zymogene von Proteasen, die im sauren Milieu des Magens aktiviert werden. Im Magen selbst trifft man bei verschiedenen Gliederfüßern (Arthropoda) komplizierte sklerotisierte und chitinhaltige Zähne an; wegen ihrer ektodermalen Herkunft werden sie bei Häutungen mitgehäutet. Entsprechende Zerkleinerungseinrichtungen schaffen sich Vögel, verschiedene Fische und Krokodile über die Aufnahme von Sand oder Steinchen (Muskelmagen). Der Mageninhalt von Wirbeltieren und Mensch ist stark salzsauer, was zum einen der Sterilisierung des Nahrungsbreies, zum anderen der Aktivierung der entweder am Ort oder schon vorher sezernierten Zymogene dient. Nahrungsproteine, die bei diesen sauren pH-Werten denaturiert (Denaturierung) werden, sind leichter verdaulich als in nativem Zustand. Die Salzsäure-Produktion wird durch die Hormone Gastrin und Sekretin reguliert, des weiteren spielen Serotonin und eine Reihe von Neuropeptiden eine Rolle, die über Vagusreize zentralnervös die Sekretion der Magensäure beeinflussen und wahrscheinlich eine Schutzfunktion (z.B. gegen Stress-induzierte Magengeschwüre) besitzen. Die bekannte Tatsache, dass die Magensaftsekretion wie auch die Sekretion von Pankreasenzymen von psychischen Faktoren mit abhängt, kann über die Wirkung von Neuropeptiden erklärt werden. Darüber hinaus sind in den letzten Jahren mindestens 19 verschiedene endokrine Zelltypen im Verdauungsapparat der Wirbeltiere entdeckt worden, die eine Fülle von verschiedenen Neuropeptiden sezernieren und bei zahlreichen Krankheitsbildern verändert erscheinen. Diese „gastro-entero-pankreatischen“ endokrinen Zellen werden auch als „diffuses endokrines epitheliales Organ“ bezeichnet und gehören zusammen mit Zellen des Hypothalamus, der Hypophyse, der Epiphyse, der Nebenschilddrüse sowie Placentazellen, Inselzellen der Bauchspeicheldrüse, Zellen der Lunge, des Nebennierenmarks, des Sympathikus und der Melanoblasten zum so genannten Apud-System (Amin precursor uptake and decarboxylation-system). Als Schutz vor Selbstverdauung des Magens dient eine Glykokalyx, die u.a. oberflächenaktive Phospholipide enthält. Deren Bildung wird durch Prostaglandine angeregt. Muscheln (Bivalvia) und einige Schnecken (Gastropoda) besitzen in ihrem Magen mit dem Kristallstiel eine sehr eigentümliche Einrichtung der Enzymproduktion (besonders Amylasen und Lipasen; neuerdings sind auch Chitinasen in dem gallertigen Enzymträger nachgewiesen worden). Ein kompliziertes Kanalsystem ist an den rotierenden Kristallstiel angeschlossen und sorgt mittels Flimmerhaarbewegung für An- und Abtransport der Nahrungspartikel.

Der nächste Abschnitt des Verdauungssystems, je nach Vorkommen als Mitteldarm oder als Dünndarm bezeichnet, ist funktionell dadurch gekennzeichnet, dass Hilfsorgane der V. hier ihre Sekrete entleeren und z.T. auch schon resorbiertes Material aufnehmen. Derartige Hilfsorgane sind Mitteldarmdrüsen, Leber und Bauchspeicheldrüse. Besonders gut untersucht ist die Verdauungstätigkeit der Bauchspeicheldrüse, deren azinöse Zellen etwa 20 Enzyme, größtenteils in Form von Zymogenen, produzieren. Ihre Ausschüttung wird durch Acetylcholin (über den Parasympathikus) oder Cholecystokinin stimuliert. Daneben sind mindestens sechs Klassen von Zellmembran-Rezeptortypen an den azinösen Zellen vorhanden, die im Wesentlichen auf Neuropeptide ansprechen. Die Retention der Zymogengranula steht ferner unter der Kontrolle von Glucocorticoiden und Estrogenen, die zusammen mit Somatostatin eine im einzelnen noch nicht genau bekannte Hemmung auf die Sekretion ausüben. Eine weitere Eigentümlichkeit des Mitteldarms ist schließlich die peritrophische Membran, wie sie bei zahlreichen Arthropoda u.a. Wirbellosen vorkommt. Im hinteren Bereich des Mitteldarm-Dünndarm-Komplexes (Intestinum der Wirbeltiere) liegt der Ort der Endverdauung und Resorption; demgemäß imponiert er insbesondere bei Wirbeltieren durch eine starke Oberflächenvergrößerung. In die im Wesentlichen aus Mucopolysacchariden bestehende Glykokalyx sind so genannte intrinsische Verdauungsenzyme geordnet eingelagert. Auch die pankreatischen Zymogene werden locker auf der Oberfläche der Glykokalyx gebunden. Endverdauung und Resorption liegen daher räumlich direkt nebeneinander. Für die Resorption der wasserlöslichen Endprodukte der V. sorgen aktive und passive Transportprozesse (Transport), wobei erstere bei Wirbeltieren größere Bedeutung erlangen als bei Wirbellosen. Kohlenhydrate werden nahezu ausschließlich als Monosaccharide resorbiert, entweder über einen Na+-abhängigen Carrier-Transport (unter anderem Glucose und Galactose) oder durch Diffusion (Mannose) bzw. beschleunigte Diffusion (Fructose). Proteine werden fast vollständig zu Aminosäuren gespalten resorbiert. Bei Wirbeltieren sind dabei vier stereospezifische, Na+-abhängige aktive Transportsysteme nachgewiesen worden. Bei Neugeborenen werden auch ungespaltene Proteine resorbiert und finden sich als mütterliche Globuline im Blutplasma, wodurch ihr noch nicht voll funktionsfähiges Immunsystem unterstützt wird. Die Resorption der Fette erfordert einen besonderen Modus: Nur kurz- und mittelkettige Fettsäuren können direkt über Diffusionsprozesse resorbiert werden. Die übrigen Lipide werden nach ihrer Spaltung als einfache oder gemischte Micellen je nach Art des Emulgators und der zu resorbierenden Lipidbruchstücke am Mikrovillisaum des Darmepithels in noch nicht eindeutig geklärter Weise in die Zelle aufgenommen, anschließend zu körpereigenen Lipiden resynthetisiert (wobei zumindest die Gallensäuren und deren Derivate einem enterohepatischen Kreislauf unterliegen), durch Bindung an Proteine in die Transportform der Lipoproteine gebracht und über das Lymphgefäßsystem und den Ductus thoracicus ins Blut transportiert. Das vermehrte Auftreten von Lipoproteinen im Blut nach einer fetthaltigen Kost macht sich durch eine Trübung des Plasmas bemerkbar und wird als Verdauungshyperlipidämie bezeichnet. Mit der Resorption der Lipide werden auch die fettlöslichen Vitamine in den Körper aufgenommen; z.T. werden sie mit den Chylomikronen transportiert. Für das Vitamin B12 (Cobalamin) aus der Gruppe der wasserlöslichen Vitamine, die im übrigen durch Diffusion resorbiert werden, bedarf es der Anwesenheit des so genannten Intrinsic factors. Wasser und Salze werden gemäß der im Darmlumen und im Gewebe herrschenden osmotischen Verhältnisse nach beiden Richtungen transportiert (besonders im Dünndarm und anschließenden Dickdarm-Bereich), sodass der Darminhalt plasmaisoton gehalten werden kann. Im Enddarm werden die unverdaulichen Nahrungsreste für die Ausscheidung vorbereitet (Defäkation). Neben den Wirbeltieren – und in noch stärkerem Ausmaß als diese – gewinnen Insekten an dieser Stelle den größten Teil des Wassers aus dem bisher dünnflüssigen Verdauungsbrei zurück. Bei ihnen, wie auch bei anderen Wirbellosen, ist der Enddarm ektodermaler Herkunft und somit von einer Cuticula ausgekleidet. Auf diese Weise wird verhindert, dass zur Ausscheidung bestimmte Stoffe (auch Gifte), die sich durch die Eindickung des Kots in unter Umständen hohen Konzentrationen hier anreichern, wieder in die den Darm umspülende Hämolymphe und damit zurück in den Körper gelangen können. Ohne verschiedene symbiontische Mikroorganismen (Darmflora) könnte das große Angebot an pflanzlicher Nahrung mit der β-glykosidischen Struktur der Cellulose nur höchst unzureichend genutzt werden, da das Cellulose verdauende System (Cellulasen) bei Wirbeltieren überhaupt nicht, bei Wirbellosen selten komplett vorhanden ist. Fast immer wirken bei Pflanzenfressern Endosymbionten an der Verdauung mit, die entweder eine Nahrungsfermentierung vor der Endverdauung (z.B. Termiten, Isoptera und Wiederkäuer, Ruminantia) oder nach der Hauptverdauung (z.B. Hasentiere, Lagomorpha) bewerkstelligen. Ferner werden von Mikroorganismen sezernierte Enzyme zur Cellulosespaltung als „Hilfsenzyme“ in Anspruch genommen. Auch die Kultivierung verschiedener cellulolytischer Pilze von Termiten und Holzwespen dient neben der Proteinversorgung diesem Zweck (Pilzgärten).

2) intrazelluläre Verdauung, zusammenfassende Bez. für die in der Zelle stattfindenen Verdauungsprozesse, bei denen das lysosomale System (Lysosomen) eine besondere Rolle spielt. Makromolekulare Stoffe werden durch Pinocytose und Phagocytose in die als Phagosomen bezeichneten Vakuolen aufgenommen, die mit primären Lysosomen zu Verdauungsvakuolen (sekundäre Lysosomen) verschmelzen. Intrazellulär verdaut werden sowohl von außen zugeführte (exogene) Substrate als auch endogene Zellbestandteile. Demzufolge wird zwischen Heterophagie und Autophagie unterschieden. Die Autolyse kann ebenfalls als eine Form der Autophagie betrachtet werden; sie kann sich in lebenden Zellen in der V. ganzer Cytoplasmabezirke äußern.



Verdauung: Die Verdauungsenzyme der Wirbeltiere

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Thomas Birus, Kulmbach (Der globale Mensch und seine Ernährung)
Dr. Daniel Dreesmann, Köln (Grün ist die Hoffnung - durch oder für Gentechpflanzen?)
Inke Drossé, Neubiberg (Tierquälerei in der Landwirtschaft)
Professor Manfred Dzieyk, Karlsruhe (Reproduktionsmedizin - Glück bringende Fortschritte oder unzulässige Eingriffe?)
Professor Dr. Gerhard Eisenbeis, Mainz (Lichtverschmutzung und ihre fatalen Folgen für Tiere)
Dr. Oliver Larbolette, Freiburg (Allergien auf dem Vormarsch)
Dr. Theres Lüthi, Zürich (Die Forschung an embryonalen Stammzellen)
Professor Dr. Wilfried Wichard, Köln (Bernsteinforschung)

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